9.3. ПРИРОДА ПРИЗНАКОВ: ТЕКУЩИЕ ЗНАЧЕНИЯ АМПЛИТУДЫ (ЭНЕРГИИ) В ПОЛОСЕ ИЛИ ОСОБЕННОСТИ И СОБЫТИЯ

Функции передачи группы нейронов, полученные при уровне стимула, равном 20 дБ над порогом нейрона, приведены на рис. 9.9. Можно видеть, что для всех нейронов существует некоторая область частот, где коэффициент передачи больше единицы. Значение частоты, соответствующее максимуму коэффициента передачи, колеблется в пределах от 50 до 200 Гц от нейрона к нейрону [389]. В области более высоких частот коэффициент передачи резко уменьшается с частотой, фазовый сдвиг (рис. 9.9, Б) растет. Подавление низких частот модуляции, как оказалось [394], резко возрастает с увеличением интенсивности стимула.

Таким образом, при малых интенсивностях стимула нейронный канал данного уровня слуховой системы действует как фильтр

. о 5 Ю кГц Рис. 9.7. Характеристики нейрона дорсального кохлеарного ядра. По [21°].

А — частотно-пороговая кривая (двойная штриховка) и зона торможения (штриховка по диагонали)', по оси абсцисс — частота тональной посылки, по оси ординат — уровень интенсивности.CF— характеристическая частота нейрона. Б — зависимость числа им-пульсов (по оси ординат), возникших во время действия тональной посылки, от частоты (по оси абсцисс) тестирующего тона. Уровни интенсивности тестирующего тона указаны

Рис. 9.8. Импульсация в нейроне дорсального кохлеарного ядра при дей-ствии тона (Л) и после выключения тона (Б). По [г4°].

По оси абсцисс — частота тона; по оси ординат — число импульсов за 100 мс от начала тона (А) и от конца тона (Б).

над стрелками.

нижних частот, при больших уровнях он приближается к полосовому фильтру.

Существенно, что в области частот около максимума коэффициент передачи сохраняется примерно постоянным в широком диапазоне уровней интенсивности стимула [394].

Следует, естественно, иметь в виду, что характеристики «фильтра», приведенные на рис. 9.9, являются сквозными характеристиками системы, включающей не только нейрон кохлеар- ного ядра, но и все предшествующие ему более периферические элементы. Подавление низких частот модуляции может быть частично отнесено за счет механизма периферической адаптации, рассмотренного в главе 8. Подавление высоких частот модуляции, т. е. низкочастотная фильтрацияg(t),обусловлено, вероятно, временной суммацией в самих кохлеарных ядрах. Заметим, что граничная частота «фильтра» еще достаточно высока — 100-1- 200 Гц. Это означает, что при действии речевого сигнала во временной картине плотности импульсации на выходе кохлеарных ядер, g*(t), должна сохраняться информация об основной частоте (периоде) голоса.

Зависимости, изображенные на рис. 9.9, были получены при использовании несущей частоты, равной характеристической частоте нейрона. Применение в качестве несущей боковой частоты (посылка тона боковой частоты вызывает торможение импульсации) позволяет получить аналогичные характеристики. Отличие заключается только в сдвиге фазы на 180° — максимум плот-ности импульсации на цикло-гистограмме при несущей, равной характеристической частоте, соответствует минимуму при несущей, равной боковой частоте.

Если нейрон обладает спонтанной активностью, а схема его связей с первичными нейронами соответствует модели латерального торможения (см. раздел 9.1), наиболее эффективным для этого нейрона стимулом может быть сигнал, частота которого изменяется во времени, т. е. частотно-модулированный звук.

В цикле работ, посвященных исследованию реакций нейронов кохлеарных ядер на частотно-модулированные стимулы [388' 389, 393], использовалась модуляция разной формы, в качестве несущей служили как тоны, так и полосовые шумы. Исходным анализируемым материалом являлись цикло-гистограммы ответов одиночных нейронов, показывающие изменение плотности импульсации на протяжении периода модуляции.

Рис. 9.9. Функции передачи огибающей нейронами кохлеарных ядер. По [3?Ц]-

А — амплитудно-частотная характеристика; В — фазово-частотпая характеристика. Остальные обозначения см. в тексте.

место, она выражена не очень значительно и по-разному для разных нейронов.

Поразительно, что высота пика плотности импульсации (высота пика на гистограмме) возрастает с увеличением скорости изменения частоты стимула, причем это наблюдается вплоть до очень больших значений скорости (от 0.3 до 25 мГц/с у разных нейронов).

і

1

Если считать, что условием ответа нейрона является только попадание частоты стимула внутрь некоторой полосыW(с центральной частотой, соответствующей характеристической ча- ¦¦ стоте нейрона), то полученные данные пришлось бы истолковать как сужение полосыW, т. е. как увеличение частотной избирательности нейрона с увеличением скорости изменения частоты стимула. 6.4 і I

Рис. 9.10. Цикло-гистограммы отве-тов нейрона кохлеарного ядра с ха-рактеристической частотой 15 кГц при действии частотно-модулированного тона. По [38°].

А — при скорости изменения частоты топа

кГц/с (частота модуляции — 0.1 Гц). Б — при скорости изменения частоты тона 470 кГц/с (частота модуляции —

Гц). В — форма изменения частоты тона на протяжении одного периода модуляции. По оси абсцисс — «время» (в долях периода модуляции) внутри одного пе-риода модуляции; по оси |ординат — ча-стота тона. Данные Мёллера качественно совместимы с моделью латерального торможения. В такой модели ЧМ-стимул будет вызывать P(t),состоящий из трех фаз: отрицательной, положительной и снова отрицательной. При преобразовании Р (t) вg*(t) положительное колебание должно быть дополнительно подчеркнуто.

Описать признаки сигнала, выделенные нейронными каналами дорсального ядра, естественно, нельзя до тех пор, пока модель не будет разработана. Можно только утверждать, что в изображении сигнала на выходе системы,g*(z*,t),должны быть резко подчеркнуты участки, соответствующие быстрым изменениям огибающей и перемещениям спектральных максимумов по оси частот.

Если фильтр огибающей не пропускает нижних частот модуляции, то отклик на тональную посылку будет состоять из одного всплеска импульсации, соответствующего началу стимула.

Нейроны, отвечающие одним (или двумя-тремя) импульсом в момент включения стимула, наблюдаются на всех более высоких уровнях слуховой системы. Они получили название фазических нейронов, в отличие от тонических, отвечающих на всем протяжении действия стимула. Ясно, что фазические нейроны могут передавать информацию только об изменениях стимула — они не'пере- дают постоянной составляющей.

Для фазических нейронов заднего бугра четверохолмия было экспериментально показано, что они вообще не отвечают при амплитудной модуляции сигнала, если частота модуляции ниже 10—12 Гц [24' а7' 42]. Для нейронов этого же уровня обнаружено, что они обладают порогом по скорости изменения огибающей [495]. Автор применял стимулы с линейно нарастающей амплитудой на начальном участке и определял порог как функцию времени нарастания (Т) и конечной амплитуды (Р). Оказалось, что для Т >4-^-8 мс приближенно выполняется условие Р!Т=const; отклонения от этой зависимости таковы, каких следовало бы ожидать, если бы между амплитудой стимула и ее эквивалентном в слуховой системе наблюдалась нелинейная зависимость.

В отношении тонических нейронов ситуация более сложна. Видя, что нейрон тонически отвечает на тональную посылку, можно в равной мере предполагать, или что он передает мгновенные или усредненные значенияg((t),или что он передает информацию о наличии (степени выраженности) спектрального максимума в полосе частот, соответствующейі-тому каналу периферической слуховой системы.

Выраженный эффект бокового торможения в нейронах заднего бугра четверохолмия (см. раздел 9.2) указывает на то, что второе предположение более вероятно, т. е. что тонические нейроны этого уровня передают информацию об особенностях спектра стимула, а не о значениях амплитуды (энергии) сигнала в частотных полосах. Если это действительно так, то информация о громкости стимула должна передаваться в управляющие и запоминающие отделы мозга по какому-то другому, а не классическому слуховому пути.

Итак, кажется достаточно правдоподобным, что изображение стимула на высших уровнях слуховой системы соответствует особенностям и событиям.

Имеющиеся данные указывают на то, что по крайней мере для четырех классов событий можно ожидать самостоятельных каналов, обеспечивающих обнаружение этих событий и передачу сведений об их выраженности. К ним относятся, во-первых, изменения огибающей разного знака (положительные и отрицательные приращения) и, во-вторых, сдвиги спектрального максимума в разном направлении по оси ъ.

В слуховой коре надежно установлены нейроны, избирательно реагирующие на выключение стимула, т. е. на отрицательное приращение огибающей. Они обозначаются как о//-нейроны [175, 279], реакция нейрона (постстимульная гистограмма) характеризуется резким четко локализованным во времени пиком. On-нейроны, реагирующие на включение, широко представлены уже на уровне четверохолмия.

Рис. 9.11. Зависимость мгновенной частоты импульсации R (ими/с) от времени относительно начала стимула (t) и от уровня интенсивности тоиа (ГЛ.

По [176].

Жирной чертой внизу отмечен стимул.

Избирательность нейронов к знаку частотной модуляции, т. е. направлению сдвига спектрального максимума, была обнаружена сначала для нейронов слуховой коры [192, 251]. В дальнейшем было показано, что она отчетливо выражена уже на уровне четверохолмия [26, 406, 494]. По данным Вартанян, 66% из 231 тестированных нейронов отвечают преимущественно или исключительно при изменении частоты в одном направлении (42% при повышении, 24% при понижении). Существенно отметить, что если на уровне четверохолмия еще отчетливо представлены нейроны с тоническим разрядом, то на уровне слуховой коры ответ нейрона на протяжении всей посылки наблюдается преимущественно лишь при близкой к порогу ин-тенсивности стимула [175]. Увеличение интенсивности стимула

(соответственно величины начального скачка) приводит к тому, что нейрон отвечает по типу <ж-нейрона, т. е. отклик становится резко локализованным по времени (рис. 9.11). Создается впечатление, что признаками становятся только события. Понятно, что если кодом является номер нейрона, указывающий его связь со шкалойzи класс выделяемого признака, то частота тонального стимула будет однозначно определена номерами нейронов, давших on-иoff-ответы.

Важнейший вопрос касается запоминания событий, так как on-иoff-ответы, естественно, образуются во времени. К этому вопросу мы обратимся в следующем разделе.

На основании данных, приведенных в настоящем разделе, можно с достаточной уверенностью утверждать, что принципом переработки изображения сигнала, используемым слуховой системой, является выделение неравномерностей в спектре стимула по шкале частот и по времени.