МОРФОЛОГИЯ ПРОСТЕЙШИХ.

Вопросы для подготовки по теме

Морфология протозойных микроорганизмов.

Принцип классификации простейших.

Особенности основных представителей простейших;классов споровиков.жгутиковых,саркодовых,реснитчатых.

Простейшие (Protozoa ) - микроскопические одноклеточные животные организмы (эукариоты).

Простейшие весьма разнообразны по форме,величине и строению клетки (рис.41).

вида от нескольких мкм до 2 см. Большинство простейших значительно крупнее бактерий ( 100 мкм), по сравнению с последними они

достаточно сложно организованы, их клетка имеет оформленное ядро, в цитоплазме можно обнаружить целый ряд дифференцированных органоидов, характерных для низших животных. Оболочка простейших по строению и химическому составу отличается от клеточной стенки бактерий и грибов. Характерной ее особенностью является наличие хитина.

В настоящее время известно более 15000 видов простейших, большинство ведет сапрофитный образ жизни, обитая в воде и почве, но среди них известны и патогенные виды, вызывающие заболевания у человека и животных.

Протоплазма простейших делится на два слоя - наружный, называемый эктоплазмой и внутренний, который имеет сложное строение и содержит•вакуоли, включения и т.д. - эндоплазму,Митохондрии простейших хорошо развиты и находятся в эндоплазме.

Ядро простейших может иметь различную форму - овальную, шаровидную, удлиненную, неправильную. У некоторых видов имеется два ядра - макронуклеус и микронуклеус.

ОболочкаProtozoa может быть плотной двухслойной, содержащей большое количество хитина, в таком случае она называется кутикулой; другие виды имеют гибкую оболочку, выполняющую роль полупроницаемой мембраны; у некоторых простейших практически нет оболочки, ее заменяет эктоплазма.

Размножение простейших осуществляется простым делением и половым путем (в основном конъюгацией).

Классификация простейших основана на способе передвижения,

связанном с наличием специальных органов: жгутиков,ресничек,ложноножек (псевдоподий).

Кд. Sarcodina - Корненожки или Саркодовые

Передвигаются с помощью выростов протоплазмы,.постоянно меняющих направление.- ложноножек или псевдоподий.

Представителями являются различные амебы.

Клетка амеб имеет сложное строение, в ней находятся вакуоли: пищеварительная, сократительная, выделительная. Амебы имеют оформленное ядро и ядрышко. Протоплазма амеб находится в постоянном движении, выполняя функцию циркуляторной системы.

Оболочка амеб представлена тонкой пелликулой, а у некоторых отсутствует.

Амебы, ведущие сапрофитный образ жизни, обитают в воде и почвц. В объектах внешней среды их можно обнаружить, приготовив и промикроскопировав прижизненные препараты из образцов воды шли почвы, желательно сразу же после их взятия. В препаратах "раздавленная" и особенно "висячая" капля хорошо видны сравнительно крупные,активно передвигающиеся,клетки этих простейших. Но для более детального изучения необходимо получить чистые культуры простейших, для этого используют специальные питательные среды, которые должны быть благоприятны для бактерий, которыми питаются корненожки.

В кишечнике человека и животных обитают непатогенная кишечная амеба (Ent. coli ) и дизентерийная амеба (Ent.histolyiica). Эти микроорганизмы выявляют в испражнениях, при этом исследуют прижизненные препараты только что выделенных фекалий на подогретом предметном стекле , т.к. вегетативные клетки амеб

быстро погибают от охлаждения. Дифференциацию сапрофитной ки-шечной амебы от дизентерийной ведут в мазках,окрашенных для выявления ядра (см.раздел 3.4). Ядро у дизентерийной амебы имеет тонкий слой хроматина у оболочки и небольшое ядрышко в центре, в эндоплазме четко видны эритроциты, jSint.colaflpo имеет широдай слой хроматина, в эндоплазме видны бактерии.

Кл. Flagellata- Жгутиковые

К этому классу относятся многочисленные простейшие, которые имеют овальную, веретенообразную или грушевидную форму, передвигающиеся с помощью одного или нескольких жгутиков, расположенных на одном конце тела. Их можно обнаружить в сточных водах, в прудах, во влажной почве. Многие представители этого класса являются патогенными для человека и животных.

Lamblia intestinales патогенна' для человека, вызывает лям- блиоз - заболевание, сопровождающееся поражением кишечника и печени.

Лямблии имеют характерную грушевидную форму с двумя симметрично расположенными ядрами и четырьмя парами жгутиков, очень подвижны.

Заражение человека осуществляется цистами, которые образуются' в кишечнике и выходят с испражнениями. Цисты имеют плотную двухслойную хитиновую оболочку и хорошо сохраняются во внешней среде. Выявить лямблии можно в прижизненных препаратах из испражнений (цисты) и желчи (вегетативные клетки).

Возбудителями трихомоноза являются различные виды рода Trichomona^ в частности ,Tr .vaginalis , вызывающий воспалительный процесс мочеполовой системы. Обнаруживаются в моче больных.

Жгутиковые вызывают также африканскую сонную болезнь,которую переносят мухи це-це (Trypanosoma gambiens^; токсоплазмозы ( Toxoplasma gondii ) и лейшманиозы ( Leishmania tropica,

L. donovani ), практически не встречающиеся на территории СССР.

Кл. Sporozoa -СПОРОВИКИК этому классу относятся возбудители малярии,разные вида малярийных плазмодиев (Plasmodium vivax.Pl.malariae,Р1.ovale). Малярия относится к заболеваниям,переносимым членистоногими - комарами рода Anopheles.

Жизненный цикл малярийного плазмодия состоит из 2-х частей: бесполое размножение (шизогония) проходит в организме человека, а половое - в организме комара.

Комар при укусе заносит в кровь человека паразита в форме спорозоита, в организме человека епорозоиты короткое время размножаются в печени (так называемая экзоэритроцитарная стадия) .

Макрогаметоциты (женские половые клетки) и микрогаметоци- ты (мужские половые клетки)-слабо подвижны, их оплодотворение возможно только в организме комара, насосавшегося крови больного. Слияние женской гамеры с мужской в организме комара сопро-вождается образованием зиготы, которая, вытягиваясь, превращается в подвижную оокинету. Оокинета проникает в стенку желудка комара, растет, теряет подвижность и превращается в ооциоту, покрытую плотной оболочкой. В ооцисте по мере созревания происходит деление ядра и протоплазмы и образуется огромное количество серповидных спорозоитов, которые проникают в слюнные железы комара. Цикл замыкается.

Кл. Infusoria(Ciliata) - Реснитчатые

Обширный класс простейших, имеющих постоянную форму тела и передвигающихся с помощью ресничек. В клетке имеется'одно или два ядра, ротовое и выходные отверстия, гранулы запасных питательных веществ. Характерный сапрофитный представитель - инфузория - туфелька, встречающаяся в воде,во влажной почве, патогенный вид-Balantidium соДіБалантидии вызывают поражение толстого кишечника с образованием язв.Человек заражается от свиней инцистированной формой паразита. Клетка крупная - длиной около 100 мкм, шириной 00-70 мкм, имеют овальную форму, покрыта ресничками.

Частички пищи с током жидкости попадают через специальное

образование - перистом в ротовое отверстие (цистом), ведущее в пищевод и пищеварительную вакуоль.

ся простым делением.

Рис.41. Морфология простейших. I-5-диэен- терийная амеба; б-8-кишечная амеба;9-П-три- хомонады человека; 12,13-лям-блии; 14, 15-ба- лантидии.

Вопросы для подготовки по теме

Особенности строения грибов

Мицелий и его видоизменения

Способы размножения грибов

Классификация грибов

Особенности морфогенеза грибов из классов аскомицетов, базидиомицетов и зигомицетов.

Местоположение аспергиллов и пенициллов в классификации грибов

Культурально-морфологические особенности несовершенных грибов

Мицелий и его видоизменения

Грибы являются эукариотами,имеют довольно сложную по сравнению с бактериями клеточную организацию и большое разнообразие строения и формы у различных представителей этой большой группы организмов. При этом можно отметить ряд особенностей, свойственных огромному большинству их. Наиболее общим является строение вегетативных органов, называемых мицелием или грибницей. Мицелий состоит из системы тонких около 5 мкм в диаметре,' ветвящихся нитей или гиф , которые отчасти проникают внутрь субстрата, отчасти стелятся по его поверхности. У низших грибов гифы обычно не имеют перегородок, весь мицелий является одной сильно разветвленной многоядерной клеткой. Такой мицелий называется несептированным или нечленистым. У всех.высших грибов и некоторых низших в гифах мицелия расположены поперечные перегородки или септы,делящие их на отдельные клетки, одноядер- ные или многоядерные. Такой мицелий называется членистым,много- клетным или септированным.

Микроскопическое строение мицелия довольно разнообразно и зависит от функции, которую выполняет та или иная его часть (рис.42).

Столоны служат главным образом для расп?>странения мицелия по субстрату, это гифы, обычно толстые, слабо разветвленные, обладающие энергичным ростом.

Ризоильт служат для прикрепления мицелия к субстрату, причем не обязательно имеющему значение для питания гриба, например^ стеклу.

Анастомозы - это срастания гиф мицелия, которые служат для сообщения между клетками, при большом их развитии мицелий приобретает характерный сетчатый вид. Развитие анастомозов наблюдается у различных грибов с септированным мицелием. В некоторых случаях через них совершается перемещение клеточного ядра из одной клетки в другую и таким образом гаплоидный мицелий переходит в диплоидный или дикариотический. Однако чаще анастомозы развиваются у грибов просто при недостатке питания.

Пряжкихарактерны для базидиомицетов, являются важным таксономическим признаком. Это небольшие клетки, развивающиеся у поперечной перегородки гифы и служащие для сообщения между двумя соседними клетками мицелия. Пряжки развиваются на диплоидном мицелии и служат аппаратом, посредством которого происходит передача ядра из одной клетки в другую. Иногда пряжки прорастают, образуя боковые ветви.

Гаустории характерны для паразитирующих грибов.Это специальные ветзи,которые внедряются в полость клетки растения, на котором развивается гриб, и воспринимают из нее питательные вещества.

Тяжи - это образования,сложенные из небольшого количества параллельно идущих гиф, которые или склеиваются между собой ослизненными ободочками,или вступают в более прочное соединение посредством многочисленных анастомозов. Более массивные тя-жи с темноокрашенными наружными частями имеют сходство с корнями высших растений и называются ризоморфами. Тяжи и ризоморфы могут достигать нескольких миллиметров толщины и нескольких метров длины. Их назначение состоит в том, что они способствуют вегетативному распространению гриба, через них может происходить передвижение питательных веществ к плодовым телам базидиомице- тов из мицелия. Наконец, ризоморфы, защищенные плотной корой, могут служить для сохранения гриба при неблагоприятных условиях.

Склероции представляют собой тела плотной конейстанции,об-

I

разованные в результате плотного переплетения и анастомозов гиф. По размерам склероции бывают от десятых долей миллиметра до 30 см в диаметре и 20 кг веса /у некоторых тропических грибов/.

Они очень бедны водой/5-10%/, содержат большое количество запасных питательных веіцеств, особенно жира. 3 таком состоянии они могут долгое время сохраняться, а в благоприятных условиях про- . раетать, развивая мицелий или плодовое тело. Склероции распространены у всех групп высших грибов, например.; у аскомицетов характерно их образование у спорыньи Plaviceps purpureр Они образуются свободно на мицелии, у паразитарных грибов - часто внутри пораженного растения, иногда мумифицируют целые органы.

Почкующийся мицелий отличается от обычного гифенного мицелия тем, что его клетки размножаются не обычным делением, а

почкованием.В некоторых случаях он остается очень коротким,т.к. все время распадается на отдельные клетки, но иногда достигает больших размеров и ветвится. Наиболее типично почкование у дрожжей, у других грибов оно наблюдается только в специальных условиях, например, при недостатке кислорода и питательных' веществ у Mucor racemosus.

ОИДИИ образуются в результате, того,что на гифах мицелия, начиная от концов их, появляются частые перегородки, по ним мицелий распадается на отдельные клетки большей частью овальной формы. При подходящих условиях оидии прорастают в мицелий.

АРТРОСПОРЫ образуются путем сегментации и последующего рас пада гиф.

Хламидоспоры часто образуются при неблагоприятных условиях роста, когда содержимое гиф стягивается в отдельные места и оде вается собственной толстой оболочкой. После разрушения оставшихся пустыми частей гиф они освобождаются и могут прорастать в новый мицелий. Если клетки типа хламидоспор отличаются неопре деленностью и разнообразием своей -формы, их называют геммами. Они встречаются как у низших,так и у высших грибов, например, у Aureobasidium pullulans.

Зигомицеты (класс Zygomycetes )

Зигомицеты - это низшие грибы, образующие обильный хорошо развитый мицелий. Споры бесполого размножения у них обычно эндогенного происховдения,т.е. образуются внутри особых вместилищ спорангиев.Только у немногих из них встречаются экзогенные споры, которые образуются на поверхности производящих их органов /конидиеноспев/ и называются конидиями. Спорангии образуются

Ь’

o

Й

о

°СЬІ

Рис.42. Видоизменения мицелия.

I- Rhizopus - столоны со спорангиеносцами на них и ризоидами; 2- анастомозы мицелия;

развитие пряжки; 4- почкующиеся дрожжи;

Йисог - почкующийся мицелий; б-образова- ние оидий; 7- хламидоспоры Ыисог racemosos.

на особых спорангиеносцах. которые являются по происхождению ответвлениями мицелия, но отличаются от -него своей большой толщиной, ограниченным ростом, характером ветвления /или полным отсутствием ветвления/. На их концах только в воздушной среде образуются спорангии, отделяющиеся от спорангиеносца перегородкой. Перегородка идет обычно не прямо поперек, а изгибается куполообразно, очерчивая так называемую колонку, представляющую как бы продолжение спорангиеносца, вдающееся в полость спорангия. Споры освобождаются после разрыва оболочки спорангия. У некоторых видов зигомицетов нижняя часть оболочки спорангия сохраняет большую прочность и остается в виде воротника /апо-Физы/у основания колонки, /рис.43/.

У целого ряда зигомицетов вместо спорангиев, содержащих значительное количество спор в каждом, развиваются на сильно разветвленных спороносцах отдельные конидии. Некоторые виды имеют мелкие спорангии /спорангиоли/, содержащие небольшое количество спор /не больше 10/ в каждом. У ряда грибов на поверхности вздутого на конце спорангиеносца развиваются экзогенные споры. Нередко у одного и того же гриба наряду с экзогенным спо- роношением можно обнаружить и обычный спорангий, /рис.44/.

У зигомицетов половой процесс, называемый зигогамией, заключается в слиянии двух большей частью многоядерных клеток -га- метангиев. Они образуются на концах особых коротких ветвей мй- целия /копуляционных ветвей/ и большей частью совершенно одинаковы по величине и строению /изогамия/,хотя иногда наблюдаются и некоторые различия /зачатки гетерогамии/. Гаметангии содержат большое количество ядер,которые в процессе оплодотворения сливаются, у некоторых видов до одного ядра. Результатом полового процесса является зигота или зигоспора, имеющая характер покоящейся споры. Она образуется на месте слияния гаметангиев. Зигота прорастает только после периода покоя, образуя или мицелий или чаще зародышевый спорангий /рис.45/.

Рис. 43. Liucor спорангия.

:строение

Рйс.44. Blakeslea Trispora : a-нормальный спорангий,6 - экзогенные спорангии; 2-споранги- еносец Shanmidium со спорангием и спорангио- лями (по Л.И.Курсанову),

Рис.45. Половой процесс зигомицетов. I-.Rhizopus > nigricans -изогамная копуляция;2- Absidia

spmosa -гетерогамная копуляция;3- Ыисог - прорастание зигоспоры образованием зародышевого спорангия(по Л.Н.Курсанову).

Аскомицеты (Класс Ascomycetes )

Сумчатые грибы (аскомицеты) - один из крупнейших классов грибов. В нем более 30000 видов, что составляет приблизительно ЗОНІ всех известных видов грибов. Организмы, входящие в этот класс, чрезвычайно разнообразны по строению. Имеются сумчатые грибы с хорошо выраженным многоклеточным мицелием и грибы, у ко- J, торых типичный мицелий отсутствует - дрожжи. Но все эти многооб

разные формы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основании которых они объединяются в этот класс.

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок (или асков) - одноклеточных структур, содержащих чаще всего 8 аскоспор. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или из развивающихся из зиготы аскогенных гиф. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Форма аскоспор очень разнообразна - от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Форма сумок округлая, овальная или цилиндрическая.

У низших аскомицетов (голосумчатых) сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших (покрытосумчатых) в специальных вместилищах - плодовых телах.

Подкласс голосумчатых или прошоаскомицетов

Подкласс голосумчатых грибов относительно небольшой. В него входят грибы, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются в виде одиночных клеток или слоем непосредственно на мицелии. В этот подкласс входят дрожжи, типичным представителем которых является семейство Sac charomyc е t ас е ае .Эти организмы в большинстве случаев одноклеточные и размножаются делением - Shisosaccharomyces , а род Saccharomycodes имеет ,

Дрожжи в культурах на плотных' питательных средах растут в виде колоний разного цвета, формы и консистенции. Па жидких питате”*'"r”' —.«.«»»« '

. і—иичливсіхшс;*

2-почкующееся деление;3-сумки со спорами;4-деление^-псевдо- мицелии .

Рис.45. Дрожжи. 1-почкование;

промежуточный тип размножения (рис.45).

ДЛЯ ГрибОЕ.

Форма дрожжевой клетки зависит от способа вегетативного размножения. При почковании возникают круглые, яйцевидные и овальные клетки. Почки у многих видов дрожжей возникают неупорядоченно по одной или по две и более одновременно. В результате почкования без отделения клеток у некоторых дрожжей возникают структуры примитивного или хорошо развитого ложного мицелия.

При почкующемся делении клетки приобретают грушевидную, веретеновидную или лимоновидную форму.

После деления клетки чаще остаются одиночными, имеют вытянутую или слегка овальную форму.

Подкласс покрытосумчэ.тых или эуаскомицетов

Подкласс эуаскомицетов содержит организмы, у которых сумки образуются в настоящих плодовых телах различной формы.

Хонидиальное спороношение аскомицетов развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение редко, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса наблюдается редукция полового процесса и сумчатая стадия образуется редко. Очень часто ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов. Поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур мы чаще встречаем в их конидиальной стадии. Например, у грибов рода --enicillium и Aspergillus клейстотеций удается обнаружить у немногих видов ( Penicillium ЗДюиіі,Aspergillus nidulans ), Поэтому в ряде руководств часть грибов этих родов включена в группу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Грибы рода Pgnafe-?.ilium-имеют бесцветный, многоклеточный, ветвящийся мицелий. Для них характерно конидиальное спороноше- ние в виде кисточки различной степени сложности (отсюда его синоним "кистевик"). На основании строения кисточки и культурально-морфологических признаков в пределах рода установлены секции, подсекции и серии. Различают следующие основные типы строения кисточек: (рис.47).

Одномутовчатый (моновертициллятный)

От мицелия отходит септированный конидиеносец, на конце которого мутовчато (кисточкой) расположен один ряд клеток, называемых стеригмами. Каждая стеригма несет- на конце цепочку клеток, которые называются конидиями.

Двумутовчаты“ (бквертициллятный).

На конце конидиеносца клетки расположены в два ряда, причем на

клетках первого ряда обычно находится несколько клеток второго ряда. Клетки первого ряда называются метулами, а клетки второго ряда, несущие конидии, - стеригмами.

Многомутовчатый (поливертициллятный) тип отличается от двумутовчатого тем, что метулы расположены в свою очередь на клетках, которые отходят непосредственно от конидиеносца и называются веточками. Таким образом, имеется 3 ряда клеток: веточки, метулы и етеригмы (рис.48).

Несимметричный. Кисточки состоят из двух или трех рядов элементов, но нижний ряд часто редуцирован до двух клеток: центральной и боковой.

У некоторых видов конидиеносцы соединены в пучки, называемые коремиями. Имеются виды, которые образ ?лот склероции.

Грибы рода Asperoillusимеют, как и пенйциллы, многоклеточный, ветвящийся мицелий. Конидиеносцы отходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя пузырь, который называют конидиальной головкой. Конидиальная головка у большинства округлая, у отдельных видов в различной степени вытянутая (рис.49). На головке находятся сте- ригмы, расположенные в один или два ряда. Стеригмы на головке располагаются радиально по всей поверхности или в верхней ее части. От стеригм отходят цепочки конидий (рис.50).

Рис.49. Типы конидиальных головок, а-булаво- видная;б-куполообразная;в-овальная;г-круглая.

Рис.50. Конидиальное строение аспергилла. 1-опорная клетка; 2-конидиеносец;

конидиальная головка;

стеригмы первого ряда;

стеригмы второго ряда;

цепочка конидий.

По мере созревания конидии отваливаются, переносятся на новые места и при благоприятных условиях прорастают, образуя мицелий. При помощи конидий, т.е. бесполым путем,размножается большинство аспергиллов. Однако некоторые ия них имеют и высшее спороношение, т.е. половое. Сумчатая стадия известна у Aspergillus glaucus , Aspergillus fumigatus , Aspergillus nidulans

и некоторых других.

Плодовые тела аскомицетов

Различают следующие типы плодовых тел:

Клейстотеций или клейстокарпий - округлые полностью замкнутые плодовые тела, содержащие сумки со спорами. Сумки в кдейстотециях располагаются в беспорядке. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция в результате его разрыва под дав-лением набухающих сумок. Образование клейстотециив характерно для пенициллов и аспергиллов (рис.51,1).

Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Образование перитециев характерно для грибов - паразитов растений - мучнисто-росяных грибов и для хетомиевых грибов, сапрофитов, обитающих преимущественно на растительных остатках(рис.51,2).

Апотеции - широко открытые при созревании плодоЕые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок, называемый гимением.

Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде "взрыва" или "залпа".

Апотеций - наиболее совершенный тип плодового тела аскоми- цетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор.

Примером грибов, образующих апотеции, могут быть пецици- евые грибы. Плодовые тела пецицевкх - апотеции типичного строения, от очень мелких, не превышающих в диаметре I мм, до крупных, размером около 10 см. Их окраска разнообразна, от ярко оранжевой или красной у одних, до коричневой или черной у других. Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, хотя у некоторых присутствуют конидиальное спороношения. Пеци- цевые, как правило, сапрофиты, лишь немногие из них могут паразитировать на растениях (рис.51,3).

Рис.51. Плодовые тела аскомицетов. 1-клейстотеций; 2-перитеций; 3-апотеций.

Таким образом, класс аскомицетов очень многочисленный и разнообразный по своим предстйвителям. Многие организмы этого класса имеют экономическое значение как продуценты антибиотиков,

алкалоидов, ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов,ферментов, белка. Наконец, многие аскомицеты широко используются сейчас в качестве объектов генетических и биохимических исследований.

Базидиомицеты (Класс Basidiomvcetes )_

Этот класс высших грибов включает более 20 тысяч видов. Наиболее известные представители базидиомицетов - шляпочные грибы (пластинчатые и трубчатые). Мицелий этих грибов развивается в почве и при благоприятных условиях может распространяться на много метров, а на нем в разных местах образуются плодовые тела. Плодовое тело состоит из плотно упакованных гиф, нижняя сторона шляпки плодового тела содержит множество пластинок (у пластинчатых грибов) или трубочек (у трубчатых), в которых находятся тысячи базидий. При созревании гриба базидиоспоры, находящиеся на базидии, попадают в почву и прорастают.

Рис.52. Разрез шляпочного гриба, показаны подземный вегетативный мицелий и плодовое тело.У созревшего плодового тела(слева) из пластинок на нижней стороне шляпки освобождается и рассеивается ветром большое количество базидиоспор.Справа показано второе,незрелое плодовое тело, только что появившееся на поверхности почвы.

Т.к. изолированные базидиоспоры гаплоидны,то они, прорастая, дают начало гаплоидному мицелию, который является стерильным,т.е. неспособным к плодоношению. Однако, гаплоидный мицелий базиди- омицетов существует непродолжительно и тем или иным путем переходит в дикариотическую фазу. Дикариотческий мицелий характеризуется тем, что в нем ядра сближены попарно, но не сливаются,У гомоталличных (таллус-вегетативный мицелий) базидиомицетов переход от гаплоидной к дикариотической стадии осуществляется в пределах одного мицелия переходом ядра из одной клетки в другую через анастомозы между гифами.

У гетероталличных базидиомицетов происходит слияние раз-личных, но совместимых по половым типам("+" и мицелиев.. Дикариотический мицелий может длительное время расти вегетативно, слияние ядер дикариона, т.е. образование диплоидного ядра происходит только в процессе формирования базидий.

Рис.Ьц. последовательные: стадии формирования базидий' и отделения базидиоспор.ь-двуядерная зигота;

слияние ядер;3-4-деление ядер;о-образование ба- зидиоспор;5-7- отделение базидиоспор.

Слияние ядер в базидии сопровождается мейозом с образованием 4-х гаплоидных ядер, предназначенных для включения в базидиоспоры (рис.53). Т.о. цикл развития базидиального гриба замыкается (рис.54).

Рис.54. Схема цикла развития шляпочного гриба: гаплоидная фаза - светлая; диплоидная - заштри-хована.

Дикариотическая стадия в развитии-базидиомицетов преобладает, что отличает их от аскомицетов, для которых характерна преимущественно гаплоидная стадия. Характерной особенностью мицелия базидиомицетов является наличие пряжек.

По строению базидии подразделяются на одноклеточные холо- базидии и многоклеточные фрагмобазидки

І

Рис.55. Базидии:1-колобазидии; 2-фрагмобазидии.

Плодовые тела у сравнительно низко организованных базидиомицетов представляют собой плоское сплетение гиф, на верхней поверхности которого находятся базидии (например,грибы рода Lerulius).

У более высоко организованных представителей плодовые те-

..а, сохраняя плоскую форму, отчасти приподнимаются от субстрата, базидии формируются на нижней поверхности. Дальнейший шаг эволюции - грибы-трутовики, которые имеют копытообразные плодовые тела, боком приросшие к субстрату и базидии на нижней стороне. Наивысший тип развития представляют собой прямо стоящие плодовые тела шляпных грибов, у которых базидии образуются на нижней стороне шляпки.

Базидиомицеты, ведущие паразитический образ жизни, представлены головневыми и ржавчинными грибами.

Головневые грибы (пор. Ustilaginalesi) паразитируют на различных злаках, кукурузе и других растениях, вызывая заболевание, называемое головней.

Ржавчинные грибы (пор. Uredinales ) - облигатные паразиты на семенных растениях или папоротниках, поражающие листья и молодые побеги.

Несовершенные грибы ( Deuteromycetes )

Это большая обособленная группа многоклеточных (высших) микроскопических грибов, у которых репродуктивное размножение происходит только в виде бесполого (гаплоидного) конидиального спороношения. Конидиальное размножение у несовершенных грибов осуществляется с помощью спор (конидий), распологающихся на более или менее дифференцированных ответвлениях мицелия - кониди- еносцах. Морфологически группа дейтеромицетов очень разнообразна, общим свойством ее представителей является отсутствие у них репродуктивного полового пути размножения, сопровождающегося возникновением специальных половых структур. Морфологически многие несовершенные грибы близки аскомицетам и базидиомицетам.

Так, например, в эту группу относят пенициллы'и аспергиллы, не образующие плодовых тел.

Вегетативное размножение у дейтеромицетов осуществляется с помощью - обрывков, кусочков мицелия, склероциев, шнуров, а также посредством так называемых вегетативных спор (хламидоспор, оидий, гемм, бластоспор и артроспор), возникающих непосредственно из гиф мицелия.

Систематика несовершенных грибов основана на характере конидиального спороношения. Конидии (экзоспоры) у дейтеромицетов могут быть самой разнообразной формы: неокрашенные и окрашенные, одноклеточные, двуклетсчные, многоклеточные, сетчатые. Существуют микроконидии и макроконидии, иногда те и другие встречаются в пределах одного вида (рис.56).

Рис.56 Строение и форма конидий дейтеромицетов.

Конидиеносцы несовершенных грибов также чрезвычайно разнообразны, они могут быть различной длины, неразветвленные и ветвящиеся по монолодиальному, симподиалы-юму и дихотомическому типу (рис. У7).

У многих групп дейтеромицетов конидиеносцы образуют скопления. - коремии, ложа и пикниды (рис.58).

Коремией называют пучок тесно сближенных и спаянных (склеенных) вдоль конидиеносцев, отшнуровывающих каждый на своей верхушке конидии.

Ложе состоит из плотного сплетения гиф, на поверхности которого тесным слоем располагаются конидиеносцы, большей частью короткие и неветвящиеся. На верхней свободной поверхности своего слоя они отделяют большей частью одиночные конидии.

Рис.57. Типы ветвления конидиеносцев. I-моноподиальный; 2-колос; 3-мутовка; 4-зонтик; 3-головка; б-дихотомическиц; 7-сим- подиальный(улиточный); 8-симподиальный; С-дихазиальный; 10- ридипидиальный.

і

Ч

Пикнидв представляет собой округлое образование, одетое общей оболочкой с узким отверстием наверху. От оболочки внутрь по радиусам отходят расположенные тесным слоем короткие конидиеносцы. ¦ложе;

Рис.58. І-коремии: 2 (по Д.Н.Курсанову). тов.

Рис.59. Несовершенные грибы (по М.Л.Литвинову). I- Aacrosporiw.i (а-конидиеносцы,б,в-конидии) ;2-3ter.iphylium ;3- Alternarla;

4- Fusarium ; 5- I'rycliothecium ; G-Cepiialodiplosporium

7- Aureobasidiun pullulans.

Рис.60. Несовершенные грибы. I-Syalostachybotrys ;

Trichoderma : а,б - общий вид конидиеносца,

в,д - детальное строение конидиеносца, фиалид,кони-дий (по М.А.Литвинову).