2.5. Морфология вирусов, особенности классификации

Вирусы относят к царству Vira. Это мельчайшие микроорганизмы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различной (рис. 2.10): палочковидной (вирус табачной мозаики), пу- левидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным — натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК- содержащие вирусы (табл. 2.1). Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК-

Капсид, состоящий из капсомеров

Рис.2.9. Строение вириона (капсомерного). Суперкап- сид у некоторых вирусов отсутствует (схема).

Рис.2.10. Формы вирионов.

1 — вирус оспы; 2 — вирус герпеса; 3 — аденовирус; 4 — паповавирус; 5 — гепаднавирус; 6 — парамиксовирус; 7 — вирус гриппа; 8 — коронавирус; 9 — аренавирус; 10 — ретровирус; 11 — реовирус; 12 — пикорнавирус; 13 — вирус бешенства; 14 — тогавирус, флавивирус; 15 — буньявирус.

Таблица 2.1.

45-55 18-26 130-240

Аденовирусы

Гепаднавирусы

Герпесвирусы

Паповавирусы

Парвовирусы

Поксвирусы

Аденовирусы человека

Вирус гепатита В

Вирусы простого герпеса, цитоме-

галии и др. Вирусы папилломы, полиомы Аденоассоциированный вирус Вирусы осповакцины, натураль-ной оспы РНК-содержащие вирусы Аренавирусы + 50- -300 Вирусы Ласса, Мачупо Буньявирусы + 90- -100 Вирусы лихорадки с почечным синдромом Калицивирусы — 20- -30 Калицивирусы человека Коронавирусы + 80- -130 Коронавирусы человека Оргомиксовирусы + 80- -120 Вирусы гриппа Парамиксовирусы + 150- -300 Вирусы кори, паротита, парагриппа, респираторно-синци- тиальный Пикорнавирусы — 20- -30 Вирусы полиомиелита, ECHO, Коксаки, гепатита А Рабдовирусы + 70- -175 Вирус бешенства Реовирусы — 60- -80 Реовирусы, ротавирусы Ретровирусы + 80- -100 Вирусы лейкоза человека, иммунодефицита человека Тогавирусы + 30- -90 Вирусы Синдбис, лошадиных эн цефалитов Флавивирусы + 30- -90 Вирус клещевого и японского энцефалитов, денге, желтой лихорадки, краснухи

содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс- нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в состав генетического аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (ви-

русы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.

Различают просто устроенные (например, вирус полиомиелита) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окру-жающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуноген- ные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.

В вирусологии используют следующие таксономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus).

Однако названия родов и особенно подсемейств сформулированы не для всех вирусов. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил.

В основу классификации вирусов положены следующие категории:

тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

наличие суперкапсида;

чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

место размножения в клетке;

антигенные свойства и пр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомега- ловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям — развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

Кроме обычных вирусов, известны и так называемые неканонические вирусы — прионы — белковые инфекционные частицы, являющиеся агентами белковой природы, имеющие вид фибрилл размером 10—20x100—200 нм. Прионы, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животного и вызывают у них энцефалопатии в условиях медленной вирусной инфекции (болезни Крейтц- фельдта—Якоба, куру и др.).

Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды — небольшие молекулы кольцевой, суперспи- рализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.