Пурпурные и зеленые бактерии

Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, делятся на две большие группы: пурпурные бактерии (Rhodospirillales) и зеленые бактерии (Chlorobiales). Представители этих двух порядков значительно различаются по своим цитологическим и физиологическим признакам, а также по характерным для них пигментам (табл.

Пурпурные бактерии (Rhodospirillales)

Рис. 12.1. Некоторые представители серных пурпурных бактерий (Chro- matiaceae) и несерных пурпурных бактерий (Rhodospirillaceae).

Общим для всех представителей Rhodospirillales является то, что их фо- тосинтетический аппарат (светособирающие системы и реакционные центры) находится на внутренних мембранах (тилакоидах), образующихся из впячиваний плазматической мембраны (см. рис. 2.23 и 2.24).

Таблица 12.1. Семейства анаэробных фототрофных бактерий Порядок Семейство Типовой вид Рост аэробный в темноте анаэробный на свету Rhodospirillales (пурпурные бактерии) Chromatiaceae (пурпурные серные бактерии) Chromatium vino- sum _ 4 + Rho do spirillaceae (пурпурные не-серные бактерии) Rhodospirillum

rubrum ( + )5 + Chlorobiales

(зеленые

рии) бакте Chlorobiaceae - (зеленые серные бактерии) Chlorobium limi- cola — + Chloroflexaceae (зеленые несерные бактерии) Chloroflexus auran- tiacus + + 1 Бхл-бактериохлорофилл.

и-АБК-н-аминобензойная кислота.

ПМ-плазматическая мембрана.

Отдельные виды растут в темноте в аэробных или микроаэробных условиях.

Почти все виды растут в темноте в аэробных или микроаэробных условиях. -Прим. ред. -Прим. ред. Морфология тилакоидных структур может сильно варьировать у разных видов. Различают везикулярные, трубчатые и пластинчатые формы (см. рис. 2.24). Типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является (за немногими исключениями) бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать С02 в рибулозобисфосфатном цикле и использовать органические соединения как доноры водорода и (или) источники углерода.

По способности использовать в качестве донора электронов элементарную серу в группе пурпурных бактерий выделяют два семейства: пурпурные серные бактерии, или Chromatiaceae (прежнее название-Thio- rhodaceae), и пурпурные несерные бактерии, или Rhodospirillaceae (прежнее название - Athiorhodaceae) .

Пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae).

H2S Отложение серы Пигменты1'6 Фотосинтетиче- ский аппарат Потребность в витаминах + Внутриклеточное Бхл а(Бхл 6)Тилакоиды Нет ИЛИ В!2 -( + ) (Внеклеточное) Бхл а(Бхл 6)Тилакоиды п-АБК2, тиамин, биотин, никотиновая кислота + Внеклеточное Бхл а Бхл с Бхл d Бхл е ПМ3

Хлоросомы

»

» Нет ИЛИ В! 2 ( + ) Бхл а Бхл с ПМ3

Хлоросомы 6 Недавно выделена анаэробная фототрофная бактерия Heliobacterium chlorum,осуществляющая аноксигенный фотосинтез. Она содержит особый хлорофилл (бактериохлорофилл д) и в отличие от других фототрофных бактерий является грам-положительной. Предполагают, что это наиболее древняя форма фототрофов,-Прим. ред. шариков (см. рис. 2.43, 12.2 и 12.3). Chromatium okenii(толщиной 5 мкм и длиной 20 мкм) и Thiospirillum jenense(толщиной 3,5 мкм и длиной 50 мкм) - гиганты среди бактерий (рис. 12.1, 12.2 и 12.3). Они давно уже привлекали к себе внимание микроскопистов; на них изучают движение с помощью жгутиков, а также двигательные реакции на различные раздражители. Chromatium warmingiiотличается от С. okeniiнесколько меньшими размерами клеток и полярным расположением включений серы. Крупные представители этого рода имеют форму почки, а мелкие-коротких палочек. К ним относится и Chromatium vinosum, штамм D, на котором были проведены важные исследования по бактериальному фотосинтезу. Для Thiocystis (Т. violacea, Т. gelatinosa)характерны сферические подвижные клетки. У Thiocapsa roseopersicinaи Т. pfennigiiклетки тоже имеют сферическую форму, но они неподвижны. Многие виды пурпурных серобактерий обладают га-зовыми вакуолями. Таковы сферические подвижные бактерии Lamprocystis roseopersicina,а также неподвижные формы - Amoebobacter (сферические клетки), Thiopedia(эллипсоидные клетки), Thiodictyon(палочковидные клетки).

Характерная особенность Chromatiaceae-то, что во время окисления

Рис.

H2S в их клетках в качестве промежуточного продукта откладывается сера. Представители Ectothiorhodospira (Е. mobilis, Е. halophila)откладывают серу не в цитоплазме, а вне клеток и там же окисляют ее далее до сульфата.

Chromatiaceae обладают везикулярными тилакоидами (хроматофорами), которые обычно заполняют всю клетку. В настоящее время известны лишь два исключения: у видов Ectothiorhodospiraтилакоиды образуют стопки ламелл, а у Thiocapsa pfetmigiiони имеют трубчатую форму.

Рис. 12.3. Thiospirillum jenenseс монопо- лярными политрихальными жгутиками и включениями серы. Снимок в светлом поле; х ~ 700. (Фото N. Pfennig.)

Рис. 12.4. Rhodospirillum rubrum(А) и Rh. fulvum(Б). Снимки в светлом поле; х ~ 1200 и ~ 1800 соответственно.

Пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Большинство известных бактерий этой группы можно отнести к двум родам. Палочкообразные виды объединяют в род Rhodopseudomonas; названия видов связаны главным образом с их физиологическими признаками: R. palustris, R. viridis, R. acidophila, R. blasticaи R. sulfidophila.Спирилловидные формы относят к роду Rhodospirillum; по величине и окраске различают виды R. rubrum(рис. 12.4), R. salexigenes, R. fulvum, R. molischianumи R. photometricum.Тилакоидные структуры у пурпурных несерных бактерий весьма разнообразны по форме.

f т*

Рис. 12.5. Rhodomicrobium vannielii-несерная пурпурная бактерия, размножающаяся почкованием и образующая гифоподобные нити. Снимок в светлом поле; х ~ 1200. (Фото N. Pfennig.)

Особое положение среди Rhodospirillaceae занимают Rhodomicrobium vannieliiи Rhodocyclus purpureus.Первый из этих видов (рис. 12.5) размножается почкованием; дочерние клетки остаются связанными с материнской клеткой при помощи гифоподобных нитей или же отделяются от нее, образуя клетки с перитрихально расположенными жгутиками. Rhodocyclus purpureus - единственная неподвижная форма в этом семействе; клетки имеют форму полукольца; аппарат фотосинтеза, вероятно, находится в плазматической мембране, у которой можно обнаружить лишь очень небольшие и малочисленные впячивания.

Сероводород подавляет рост многих пурпурных несерных бактерий; однако некоторые виды устойчивы к H2S или даже используют его в качестве донора водорода в процессе фиксации С02.

Зеленые бактерии (Chlorobiales)

Pelochromatium Iconsortium) Рис. 12.6. Фототрофные зеленые серобактерии (Chlorobiaceae).

Chlorobium turneola

Chlorobium vibrioforme

Для представителей Chlorobiales характерно наличие хлоросом орга- нелл, содержащих пигмент и прилегающих к плазматической мембране. В хлоросомах находится характерный для данной группы бактерий бактериохлорофилл (Бхл с, dили е) светособирающий пигмент. Кроме то- Рис. 12.7. Chlorobium limicola.Молодая культура с внеклеточными отложениями серы. Снимок в светлом поле; х ~ 1000. (Фото N. Pfennig.)

го, эти бактерии имеют и небольшое количество бактериохлорофилла а, который прямо связан с фотосинтетическими реакционными центрами и локализован в плазматической мембране. Зеленые бактерии отличаются от пурпурных отсутствием рибулозобисфосфат-карбоксилазы; поэтому они не могут фиксировать СО, в рибулозобисфосфатном цикле.

Рис. 12.8. Зеленая серная бактерия Pelodictyon clathratiforme(А), клетки которой соединены в сеть, и серная пурпурная бактерия Thiodictyon elegans(Б), образующая более рыхлую сеть. Снимки в светлом поле; х 1500 и 400 соответственно. (Фото N. Pfennig.)

Рис. 12.9. Электронные микрофотографии Chlorobium limicola.А. Ультратонкий срез. Б. Хлоросомы, видимые благодаря технике замораживания-травления. ХС-хлоросомы; ЯМ-плазматическая мембрана; К Cm - клеточная стенка. Длина балок около 100 нм. (Staehelin L. A. et al., Biochim. Biophys. Acta, 589 [1980], 30.)

К семейству Chlorobiaceae (рис. 12.6-12.9) относятся зеленые (Chlorobium vibrioformeи Ch. limicola)и окрашенные в коричневый цвет (Ch. phaeobacteroides)виды, а также формы, образующие звездчатые агрегаты (Prosthecochloris)или сети (Pelodictyon clathratiforme). Chlorochromatium aggregatumпредставляет собой симбиотическую ассо-циацию двух видов бактерий; бесцветных хемоорганотрофных палочек, передвигающихся с помощью длинных полярных жгутиков, и их экто-симбионтов - зеленых фототрофных бактерий.

Chloroflexaceae. Фототрофная зеленая бактерия Chlorqflexusпо своей форме и способу передвижения относится к нитчатым скользящим бактериям, однако содержит бактериохлорофиллы сиди обладает хлоро- сомами такого же типа, как у зеленых серобактерий (Chlorobiaceae). В то же время Chloroflexusотличается от видов Chlorobiumсвоей способностью к аэробному гетеротрофному росту на сложных средах как на свету, так и в темноте. Chloronexaceae в отличие от Chlorobiaceae практически неспособны к фотоавтотрофному росту на С02 и Н2, Таким образом, эти бактерии являются скорее фотогетеротрофами. С. aurantiacus - бактерия, широко распространенная во всем мире; это главный компонент зеленого или оранжевого мата на дне ручьев, берущих начало от горячих источников.