Скользящие бактерии (группа 2)

Способностью передвигаться путем скольжения обладают лишь немногие бактерии. Их объединяют в группу «скользящих» бактерий и подразделяют на ряд подгрупп:

Бактерии, накапливающие в своих клетках серу, в том числе формы, образующие трихомы (Beggiatoa, Thiothrix),и одноклеточные формы (Achromatium).

Не накапливающие серу бактерии, образующие трихомы, такие как Vitreoscilla, Leucothrixи Saprospira,а также «ротовые осциллярии» Simonsiellaи Allysiella(см.

Одноклеточные палочковидные бактерии, к которым относятся миксобактерии, группа Cytophagaи группа Flexibacter.

Передвигающаяся путем скольжения нитчатая бактерия Chloroflexus;она будет рассмотрена среди аноксигенных фототрофных бактерий (разд. 12.1).

Цианобактерии, если они вообще подвижны, тоже передвигаются путем скольжения. Они описаны в разд. 3.21.

Подгруппа I. Beggiatoa-бесцветная нитчатая серобактерия. Она образует трихомы из клеток одинаковой ширины, очень похожа по своему строению на цианобактерию Oscillatoria.По диаметру нитей (от 1,5 до 35 мкм) различают несколько видов. Клетки обычно заполнены капельками серы, и поэтому бесцветные нити кажутся белыми. Нити движутся путем скольжения. Beggiatoa-аэроб; образует паутиноподобный покров на черном иле медленно текущих вод или же в море, там, где содержащая H2S вода приходит в соприкосновение с воздухом. Сульфид окисляется до сульфата, и в качестве промежуточного продукта внутри клеток временно может накапливаться элементарная сера. Исследуя Beggiatoa,Виноградский (1888) развил представление о хемо- литоавтотрофном типе обмена веществ; клетка может получать энергию путем окисления восстановленных неорганических соединений и при этом синтезировать органические вещества из С02. Однако некоторые из природных штаммов Beggiatoaнуждаются в органических субстратах.

Клетки Thiothrixне могут свободно двигаться.

Подгруппа II. Vitreosciila-бесцветная аэробная бактерия, образующая многоклеточные нити, способная перемещаться путем скольжения и размножающаяся путем разлома нитей (рис. 3.11). Выделить ее можно из коровьего помета. Leucothrixрастет как эпифит на морских водорослях и по типу роста может рассматриваться как органотрофный аналог Thiothrix.Нити чаще всего растут пучками и прикреплены своими основаниями к твердым поверхностям.

С винтообразно закрученной цианобактерией Spirulinaможно сопоставить сходную с ней по морфологии серобактерию Thiospirillopsis flo- ridanaи органотрофную бактерию Saprospira grandis.На рис. 3.12 изображены морфологически сходные представители трех метаболических типов (фототрофные цианобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие сероводород, и бактерии, окисляющие органические вещества). На рисунке они расположены так, чтобы внешне сходные формы оказались рядом.

Подгруппа III. К миксобактериям относятся строго аэробные хемоге- теротрофы, передвигающиеся путем скольжения. Это почвенные бактерии. В природе они привлекают к себе внимание благодаря образованию плодовых тел, которые, однако, очень малы (меньше 1 мм). Такие плодовые тела находят на разлагающемся растительном материале,

ИИИЯИИИиИяИИИИЬмшЙ y ?ШШЁШ

шмшяшШЫШШМшишш

¦ИИИИИИИИИИИИИИИМш.---?» :яшЩЯИИИИИИИИИиИИИИМ1ШяУ?^1

ЯИИИИИИИИИИИИ^п тшШЯЯШ/ШШЯШИЯЯШШтшттЬ ІШ ¦.ШмтШШшШШШШІШЩ ЯЯИІ шЯШИЯжИ щ|іііІ| в—д ИИИЮИДІ

ШВИИИюВИІ

яИШЯЯИШШяяш.і 1§§;1в шшіи

шшш

ЯИИИИиЁД

1+ ¦' r:v

шаатШШтм

мИиЯе

ІРіР

ж§ЯЪ? Лий

.?tiS»"

^JHP

'Шг>з

№ йя 'Зиь

й&ІШ

||ІЖ

ЩИ

НК

¦'ЩМщ JFZI/^S&^MW.^вшк.

• ШИшШМЙ.

?¦?«SSsSSV

»%1

Щ.%-

т

Рис. 3.11. Бактерии, образующие нити. А. Колония Vitreoscilla sp. Б. Alysiella fi- liformis.В. Колония Simonsiella crassaдо начала «ползания». Г. Лежащие плашмя и на ребре нити S. crassa,некоторые из них «ползают». (Микрофотографии в светлом поле V. В. D. Skerman.)

гниющей древесине, коре деревьев и на комках помета растительноядных животных. Бактерии можно выделить из помета (мышей, зай-цев), если комки его несколько недель выдержать на влажной земле.

На твердых средах миксобактерии образуют плоские разрастающиеся вширь колонии. Как только вегетативные клетки в нескольких местах в пределах колонии сползаются вместе, начинается образование пло- БЕСЦВЕТНЫЕ

БАКТЕРИИ,

ОКИСЛЯЮЩИЕ

СЕРОВОДОРОД

БАКТЕРИИ,

ОКИСЛЯЮЩИЕ

ОРГАНИЧЕСКИЕ

СОЕДИНЕНИЯ

СХХСЗЕЕЕ

ФОТОТРОФНЫЕ

ЦИАНОБАКТЕРИИ

НИТЧАТЫЕ

КЛЕТОЧНЫЕ

АГРЕГАТЫ

РАВНОМЕРНОЙ

ТОЛЩИНЫ,

СПОСОБНЫЕ

"ПОЛЗАТЬ"

ЕШШІ ЕШ

Oscillatoria

КЛЕТОЧНЫЕ

АГРЕГАТЫ

ПОЛЯРНОГО

СТРОЕНИЯ

Calothrix Thiothrix

ВИНТООБРАЗНЫЕ

КЛЕТОЧНЫЕ Etsuesafesit

Spirufina Thiospirillopsis Saprospira

Рис. 3.12. Сравнение нескольких цианобактерий и сходных по морфологии не- фототрофных бактерий.

довых тел, которые отличаются друг от друга по форме, величине и пигментации. По этим признакам можно определять различные роды и виды миксобактерий (рис. 3.13 и 3.14). По мере созревания клетки, на-ходящиеся внутри плодовых тел, превращаются в покоящиеся клетки — миксоспоры. Миксоспоры могут иметь вид шариков (у Myxococcus)или палочек (рис. 3.13) и могут быть заключены в цисты.

В зависимости от источников питания различают бактериолитиче- ские и целлюлозолитические виды. Большинство миксобактерий способно растворять другие бактерии с помощью экзоферментов. Целлюлозо-литические виды содержит только род Роїуапдіит.

К группе Cytophagaотносятся роды Cytophagaи Sporocytophaga.Они известны тем, что способны в почве в аэробных условиях разлагать целлюлозу.

Веретенообразные вегетативные клетки Sporocytophagaмогут превра-щаться в длительно сохраняющиеся круглые клетки, окруженные капсу-лой. Они похожи на миксоспоры Myxococcus(рис. 3.15), но называют их микроцистами. Накопительные культуры Cytophagaи Sporocytophaga легко получить на целлюлозе (фильтровальной бумаге) (разд. 14.1).

Виды Flexibacter-водные бактерии. Они состоят из длинных,

Archangium

Рис. 3.13. Плодовые тела и формы микроспор и вегетативных клеток некоторых миксобактерий. Плодовые тела изображены схематично и в разном масштабе. У родов, представленных в двух верхних рядах, вегетативные клетки веретенообразные (палочки с заостренными концами), а у Chondromyces и Poliangium-палочковидные с тупыми концами. Men - миксоспоры; ВК- вегетативные клетки. (Reichenbach Н., Biologie in unserer Zeit, 4 [1974], 33.)

ОБРАЗОВАНИЕ ПЛОДОВОГО ТЕЛА

АГРЕГАЦИЯ

РАЗМНОЖЕНИЕ

Рис. 3.14. Цикл развития с образованием плодового тела у Chondromyces apiculatus.После агрегации клеток начинается образование плодового тела, состоящего из слизистого стебелька и цист. Цисты служат органами распространения и при созревании освобождают миксоспоры, из которых образуются веге-тативные клетки.

Cytophaga

Sporocytophaga

Рис. 3.15. Формы клеток у представителей родов Sporocytophaga, Cytophaga и t ?exibacter.В молодых культурах Flexibacterобразуются нити длиной 100 мкм из нескольких клеток, почти не разделенных поперечными стенками; эти нити оживленно двигаются. При более длительной инкубации они распадаются на более короткие нити, а затем и на коккоидные клетки. (Reichenbach Н. Biologie in unserer Zeit, 4 [1974], 33).

нерасчлененных, очень гибких клеток (рис. 3.15). При их культивировании образуются все более короткие нити, которые затем распадаются на коккоидные формы. Многие формы содержат каротиноиды и окрашены в желтый, розовый или оранжевый цвет. К роду Flexibacterс недавних пор относят и возбудителя болезни рыб F. columnaris (Chon- drococcus columnaris).