ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЦП филогенезе нервная система как специализи- _Ш_с) рованная структура, воспринимающая, пере­дающая, обрабатывающая, хранящая и использующая информацию, прошла три основных этапа в своем раз­витии: нервной сети (нейропиль), узловой (ганглиоз­ной) нервной системы и, наконец, нервной трубки (рис.

Первый этап филогенеза. Нервная сеть не имеет дис­кретных единиц (нейронов), она представлена у неко­торых современных животных, в частности у медузы, гидры.

Природа созидает чрезвычайно экономично: при воз­никновении новых функций и соответствующих струк­тур старые образования сохраняются, но в новых усло­виях приобретают иные функции. Так, нервная сеть у позвоночных животных преобразовалась в глиоретику- лум — своего рода сетчатый каркас центральной нервной системы (ЦНС), в который вплетены все нейроны.

Второй этап филогенеза. Появляются нервные клетки, взаимодействующие между собой посредством синапсов. Располагаются они в виде компактных образований — узлов, или ганглиев, у которых имеются связывающие их нервные волокна — отростки этих клеток.

У животных, обладающих ЦНС в виде нервной труб­ки, ганглиозная нервная система сохраняется, но приоб­ретает иные функции — вегетативные (см. ч. I, гл. 5).

Третий этап филогенеза. ЦНС в виде нервной трубки возникает с появлением позвоночника, точнее, его пред­шественника — хорды. В начале третьего этапа филоге­неза (бесчерепные — асгата) имеется только спинной мозг, позже возникает и прогрессивно развивается голов­ной; и тот и другой снабжены полостями (центральный

канал в спинном мозге, желудочки и связывающие их образования — в головном мозге).

В онтогенезе нервная система развивается из двух за­родышевых листков — экто- и мезодермы. Из эктодермы возникают все нейроны (нервные клетки с их отростка­ми) и нейроглия, из мезодермы — оболочки и сосуды мозга, а также микро(мезо)глия. Нейроглия представле­на в нервной ткани астроцитами, в узлах задних кореш­ков — сателлитами рецепторных нейронов, на границах мозговой ткани (внешняя и внутренняя поверхности моз­га) — нейрозпителием и, наконец, в проводниках и пери­ферических нервах — шванновскими миелинообразую­щими клетками. Миелин — обкладка нервных провод­ников, обеспечивающая быстроту проведения нервных импульсов. Астроциты выполняют важную метаболиче­скую функцию, активно дренируя капилляры.

Нейроглия играет также аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые нейронами при их «зарядке» и «разрядке» электролиты (главным образом, , С1 ),

что исключает накопление их в экстрацеллюлярной жид­кости и, следовательно, деполяризующее (К ) и прочие воздействия на другие нейроны. Есть данные, свидетель­ствующие об участии глии в информационных процессах.

У микроглии другая функция. Это, прежде всего, имму­нологическая, осуществляемая лимфоцитами. ЦНС имеет специальный (гематоэнцефалический) барьер, в норме не

пропускающий из крови антигены и антитела. Поэтому ЦНС располагает собственной иммунной системой.

Иная функция микроглии. Она осуществляется при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоциты превращаются в бактериофаги и зернистые шары. Послед­ние очищают ткань от обломков погибших нейронов, тем самым устраняя возможность аутоиммунного конфликта.

Структурной единицей нервной системы является ней­рон. В головном мозге человека насчитывается до 10 мил­лиардов нейронов. Нейроны имеют тело и отростки — дендриты (по ним импульсы поступают к телу нейрона) и аксоны (по ним импульсы исходят из тела нейрона и пе­редаются другому нейрону или иннервируемому органу).

Имеется два типа нервной передачи — импульсная и безымпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитным и нейротрансмиттерным механизмом, безымпульсная — током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены — ве­щества, оказывающие на иннервируемый орган трофиче­ское влияние.

Нейрон устроен крайне сложно (рис. 1.1.2), особенно это относится к мембране. Имеются разные формы ней­ронов. Местом протекания энергетических процессов яв­ляются митохондрии. На одном нейроне в головном моз­ге могут замыкаться тысячи синапсов. Нейрон поляризо­ван: снаружи его мембрана заряжена положительно, внутри — отрицательно. Разность потенциалов покояще­гося нейрона поддерживается за счет специального меха­низма (ионный насос), энергетическим источником для которого служит универсальный макроэрг АТФ. Ионный насос обеспечивает высокую концентрацию одних элект­ролитов (главным образом, К4) внутри нейрона и других (главным образом, N3+) вне его. Нейрон действует по закону «все или ничего» и проводит возбуждение в обе стороны. При действии надпорогового раздражителя воз­никают изменения в физико-химическом состоянии мем­браны, в частности происходит инактивация ионного на­соса, открываются ионные каналы, избыток К' из внут­риклеточного пространства направляется за пределы нейрона, а избыток Ма~— внутрь нейрона («электриче­ский пробой мембраны»).

1.1.2. Различные типы нейронов: а— униполярные клетки; б — биполярные клетки; в — пирамидная клетка; г — клетка Пуркинье

Это явление называется деполяризацией и с физиоло­гической точки зрения представляет собой процесс воз­буждения. Волна возбуждения достигает синапса и далее передается на следующий нейрон или эффекторный ор­ган транссинаптически с помощью трансмиттера.

Возможно и другое состояние нейрона, когда под вли­янием надпорогового стимула возникает активация ион­ного насоса, в результате чего происходит дальнейшее перемещение К+ внутрь клетки, а Ка+ — вне ее. Это яв­ление получило название гиперполяризации и с физио­логической точки зрения представляет собой процесс торможения.

Односторонность проведения возбуждения и градуаль- ность ответа на него обеспечивают синапсы.

Основных типов синапсов два: аксодендритический, когда аксон одного нейрона оканчивается на дендрите другого, и аксосоматический, когда аксон одного нейро­на оканчивается на теле другого (рис. 1.1.3). В синапсе различают пресинаптическую часть, оканчивающуюся

терминалью, синаптическую щель и постсинаптическую часть.

Важной структурой пре- синаптической части синап­са являются пузырьки (ве­зикулы), содержащие соот­ветствующий трансмиттер (медиатор), а постсиналти- ческой — рецепторы, вос­принимающие воздействие медиатора. Процесс деполя­ризации, распространяясь по нейрону, проходит аксон и достигает пресинаптиче- ской части синапса. Он ини­циирует вток Са‘+ в терми­нал ь с последующей актива­цией актомиозина и выдав­ливанием кванта медиатора, наптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами, а затем инактивируется соответствующим ферментом, например ацетилхолинэстеразой. Впрочем, имеется также аппарат обратного захвата, возвращаю­щий неиспользованную порцию трансмиттера в преси- наптическую часть (в везикулы).

Как указывалось, на одном нейроне могут быть сотни п тысячи синапсов — возбуждающих и тормозных. В ре­зультате функциональное состояние нейрона определяет­ся алгебраической суммой поступающих в данный мо­мент к нему влияний — возбудительных и тормозных. Так происходит прорыв закона «все или ничего», свой­ственного изолированному нейрону.

В качестве трансмиттеров выступают многие вещества, но большей частью — аминокислоты. Все трансмиттеры можно разделить, в зависимости от вызываемых ими эф­фектов, на три группы:

1) возбуждающие (основные — глютамат, аспартат);

2) тормозные (основные — ГАМК, глицин);

3) подавляющие.

Последние могут подавлять как возбуждение, так и торможение в субординированных ими нейронах. Это, главным образом, моноамины — дофамин, серотонин, но- радреналин.

Следует заметить, что одни и те же трансмиттеры мо­гут в одних нейронах быть возбуждающими, в других — тормозными. Например, ацетилхолин в пирамидных клетках работает как возбуждающий медиатор, а в стри- арных — как тормозной.

Нейроны сосредоточены в определенных местах, состав­ляя серое вещество. Это сегментарный аппарат спинного мозга и мозгового ствола, подкорковые структуры, кора больших полушарий головного мозга и мозжечка, ядра мозжечка. Белое вещество — это проводники, связываю­щие между собой различные отделы нервной системы.

ЦНС имеет защиту от внешних повреждающих воз­действий. Это прежде всего механическая защита — ко­сти черепа, твердая мозговая оболочка, спинномозговая жидкость: мозг как бы взвешен в спинномозговой жид­кости, заполняющей пространство между паутинной и мягкой мозговыми оболочками (субарахноидальное про­странство), что обеспечивает ему гидростатическую за­щиту. Спинной мозг находится в замкнутом позвоноч­ном канале, подвешен на зубовидных связках.

Твердая мозговая оболочка несет важную функцию не только механической, но и антибактериальной защиты. Ее сохранность объясняет лучший прогноз непроникаю­щих ранений черепа по сравнению с проникающими (см. ч. I, гл. 7).

Гематоэнцефалический барьер, образованный эндоте­лием и адвентицией сосудов мозга, регулирует взаимоот­ношения между кровью и ЦНС, обеспечивает защиту от находящихся в крови антигенов, антител и других по­

тенциально агрессивных для мозга веществ (в том числе ряда токсинов).

Спинномозговая жидкость и внутренние оболочки моз­га являются субстратом собственной иммунной системы ЦНС (В- и Т-лимфоциты прежде всего), обеспечивающей ей иммунологическую защиту.

Принципиальные особенности имеет также система мозгового кровообращения. К ним относятся: наличие в прецеребральных магистральных артериях — внутрен­них сонных (ВСА) и позвоночных (ПА) — ряда изгибов, амортизирующих пульсовые удары и обеспечивающих более плавный переход от систолического к диастоличе­скому артериальному давлению (АД); существование на основании головного мозга замкнутого артериального круга (виллизиев круг — рис. 1.1.4), который при дефи­ците кровотока в одной-двух магистральных артериях может обеспечить полную или значительную компенса­цию за счет перетока крови по артериальному кругу ос­нования мозга из других магистральных сосудов; интен­сивность церебрального обмена: головной мозг, составля­ющий около 3 % массы тела, потребляет не менее 20 % артериальной крови, поэтому в нем имеется самая высо­кая плотность капиллярной сети, скорость кровотока и наибольший объемный кровоток (около 60 мл на 100 г мозгового вещества в минуту — см. ч. I, гл. 7).

Стабильность мозгового кровотока поддерживается благодаря наличию специального регулятора регионар­ного и системного кровотока — каротидного синуса. В развилке общей сонной артерии находятся особые клетки, которые воспринимают информацию об уровне АД и химическом составе крови (уровень СОг и Ог прежде всего), — баро- и хеморецепторы. Информацион­ные сигналы передаются в мозговой ствол к сосудодви­гательному и дыхательному центрам, откуда идут эффе­рентные импульсы к кровеносным сосудам тела, сердцу и другим образованиям. В ответ на чрезмерное повыше­ние АД происходит рефлекторное расширение крове­носных сосудов тела, внутренних органов, мышц и пр., а церебральные артерии, наоборот, суживаются. При падении АД происходят обратные процессы. Таким

образом обеспечивается ауторегуляция мозгового крово­тока, его стабильность.

Венозная система головного мозга также имеет ряд особенностей. Это, например, наличие дубликатур твер­дой мозговой оболочки, образующих венозные пазухи и синусы, дренирующие посредством впадающих в них вен мозговую ткань. Венозная кровь из полости черепа отте­кает через яремные вены, позвоночные венозные сплете­ния и глазничные вены (см. ч. I, гл. 7).

Целесообразно выделить следующие филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС.

Спинальный уровень

Спинной мозг состоит из 31-32 спинномозговых сегмен­тов (рис. 1.1.5). Сегмент — часть спинного мозга с относя­щимися к ней парой передних и парой задних корешков. После слияния передних (двигательных) и задних (чувст­

вительных) корешков обра­зуется корешковый нерв. Он выходит из межпозвоночного отверстия и дает четыре вет­ви: переднюю, заднюю, бе­лую соединительную и воз­вратную (рис. 1.1.6). Перед­ние ветви иннервируют кожу и мышцы передней поверх­ности тела, пояс верхних и нижних конечностей и собст­венно конечности, а задние ветви — кожу и мышцы за­дней поверхности тела. Бе­лая соединительная ветвь содержит волокна, происхо­дящие из боковых рогов спинного мозга (преганглио- нарный симпатический ней­рон), которые направляются к узлам симпатического ствола. Возвратная ветвь воз­вращается в позвоночный ка­нал. Теперь она имеет новое название — синусвертебраль- ный нерв, который и иннер­вирует содержимое позво­ночного канала — надостни- цу, связки, оболочки спинно­го мозга и пр.

В спинномозговом сег­менте различают серое веще­ство в виде фигуры бабочки, располагающееся вокруг центрального канала (перед­ние рога — двигательные,

1.1.6. Корешковый нерв: 1 — передний корешок; 2 — задний коре­шок; 3 — межпозвоночный узел; 4 — корешковый нерв; 5 — задняя ветвь корешкового нерва; 6 — передняя ветвь корешко­вого нерва; 7 — серая соединительная ветвь; 8 — узел погра­ничного симпатического ствола; 9 — белая соединительная ветвь; 10 — возвратный нерв

задние — чувствительные, а на уровне Суш-Ьн-Щ еще и боковые — симпатические рога), а также белое вещест­во — передние, боковые и задние канатики, в которых расположены проводники.

Основным в сегменте является сегментарный аппарат, представленный серым веществом и спинномозговыми узлами, где располагаются рецепторные нейроны (см. ч. I, гл. 3). Сегментарный спинальный аппарат реализует сегментарные спинальные рефлексы (безусловные, врож­денные, видовые — см. ч. I, гл. 4). При ограниченном по­вреждении сегментарного спинального аппарата развива­ются ограниченные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности, трофическиех нарушений (сирингомиелия — классиче­ский пример, см. ч. II, разд. 10.1).

Стволовой уровень

Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувст­вительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстан­ция, красное ядро и др.), проводники и ретикулярную (сетчатую) формацию (рис. 1.1.7).

В мозговом стволе различают основание (базис), где

1.1.7. Ствол мозга с ядрами черепных нервов

в продольном нисходящем направлении проходит пира­мидный путь, а в поперечном (на уровне моста) — кор- ково-мостомозжечковые волокна, т. е. волокна от мозго­вой коры, преимущественно от лобной доли, к мосту и после перерыва в собственных клетках моста — к моз­жечку.

В вертикальном нисходящем направлении волокна пи­рамидного пути раздвигаются волокнами, происходящи­ми от клеток ядер черепных нервов и образующими по­сле выхода из ствола нервные корешки (рис. 1.1.8).

Дорсальная часть мозгового ствола — покрышка содер­жит ретикулярную формацию, ядра черепных нервов и проводники.

Даже ограниченные поражения мозгового ствола спо­собны вести к тяжелым последствиям. Примером может служить поражение соматического двойного ядра IX и X черепных нервов — гомолога передних рогов спинного мозга. Возникает бульбарный синдром, включающий, в частности, расстройство глотания (см. ч. I, гл. 2).

Подкорковый уровень

Это чечевицеобразное и хвостатое ядра, образующие стриопаллидарную систему и некоторые другие струк­туры, в частности красное ядро и черную субстанцию,

1.1.8. Основание головного мозга: ЛД — лобная доля; ВД — височная доля; М — мозжечок; 3Д — затылочная доля; 1-ХП — кореш­ки черепных нервов

ответственные за реализацию сложных, также врожден­ных, а следовательно, видовых безусловных рефлексов — поведенческих реакций (инстинктов): оборонительного, пищевого, полового, материнского и др. (рис. 1.1.9). Ос­новными при поражении подкорковых структур являют­ся определенные, часто весьма тяжелые, расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений — гиперкинезов (см. ч. I, гл. 2).

Кора головного мозга — следующий уровень вертика­ли. Она является базой приобретенных рефлексов — ус­ловных, индивидуальных; основанным на них действиям надо обучаться. У человека практически вся произволь­ная моторика, включая прямохождение, является приоб­ретенной и притом сугубо индивидуальной. Кору наруж­ной поверхности больших полушарий головного мозга можно разделить на две функционально различные час-

1.1.9. Основные подкорковые структуры (горизонтальный разрез го­ловного мозга): 1 — мозолистое тело (передняя порция); 2 — полость перегородки; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — колонки свода; 5 — III желудочек; 6 — мозолистое тело (задняя порция); 7 — задний рог бокового желудочка; 8 — хвост хвостатого ядра; 9 — зрительный бугор; 10 — внутрен­няя капсула (задняя ножка); 11— наружная капсула; 12 — ограда; 13— бледный шар; 14 — колено внутренней капсулы; 15—скорлупа; 16—внутренняя капсула (передняя ножка); 17 — головка хвостатого ядра

ти; сенсорную, располагающуюся кзади от центральной борозды (теменная и затылочная кора), а также книзу от латеральной борозды (височная кора), и моторную, рас­полагающуюся кпереди от центральной борозды (лобная кора) (рис. 1.1.10).

Основной структурой, конструирующей, регулирую­щей и контролирующей произвольные движения, явля­ется в широком смысле слова лобная кора (действия, деятельность), в узком смысле — задние отделы лобной

доли, т. е. проекционная моторная кора (движения). От ее гигантских пирамидных клеток V слоя (клетки Беца) начинается путь передачи импульсов произвольных дви­жений на сегментарный моторный аппарат и от него — на поперечно-полосатую мускулатуру (см. ч. I, гл. 2). По­ражение коры лобной доли головного мозга, в зависимо­сти от топики, ведет к параличам, расстройству действий и деятельности (см. также ч. I, гл. 6).

Наконец, высшим уровнем филогенетического разви­тия признается вторая сигнальная система — речь, пред­ставленная в ряде областей левого полушария (у прав­шей). Благодаря речевой функции человек может использовать весь социальный опыт, накопленный чело­вечеством, т. е. науку, культуру, этику, профессиональ­ные навыки и т. п.

В человеке неразрывно связано биологическое и соци­альное. Отрыв одного от другого ведет к катастрофиче­ским последствиям. Примером могут служить тоталитар­ные режимы: у людей, находящихся по одну сторону колючей проволоки, элиминируется социальное, и они работают за лагерную баланду; у находящихся по другую сторону лагерных ограждений элиминируется биологиче­ское и эксплуатируется социальное. Им прививаются утопические идеи, агрессия, национализм, нетерпимость к инакомыслию, доносительство и т. п. Непроизводитель­ность того и другого труда так же очевидна, как и тяже­лые социальные последствия.

Основными принципами структурно-функциональной организации ЦНС являются принципы реципрокной иннервации, дивергентно-конвергентной организации сенсорных потоков, двух типов восходящих систем — олиго- и полисинаптической, двух функционально раз­личных синергичных систем — соматической и вегета­тивной (анималыюй), принцип доминанты.

Принцип реципрокной (взаимосочетанной) иннервации

Принцип был открыт Шерингтоном на спинном мозге: в нейронах, выполняющих определенную функцию, воз­никает возбуждение, а в нейронах, обеспечивающих противоположную функцию, сочетанно развивается тор­можение (например, возбуждение нейронов, иннервирую­щих сгибатели предплечья, вызывает торможение нейро­нов мышц разгибателей). Однако этот принцип оказался бо.чее универсальным. Известный физиолог Павлов от­крыл его в мозговой коре и назвал индукцией. Причем в последнем случае установлена не только пространствен­ная одновременность реципрокности процессов возбужде­ния и торможения, но и их последовательность— смена в одном и том же пункте.

Дивергентно-конвергентный принцип организации сенсорных потоков

Заключается в том, что сенсорные потоки разной модаль­ности (глубокой, поверхностной чувствительности, веге­тативной афферентации и т.д.) воспринимаются раз­ными специализированными нейронами и проводятся разными путями. Однако на различных уровнях они кон­вергируют на одни и те же структуры, где осуществля­ется их комплексная оценка и формируются ответные реакции определенных уровней (см. ч. I, гл. 3).

7-34Й4

Олиго- и полисинаптическая восходящие системы

Существенно важным является наличие двух типов вос­ходящих систем — олиго- и полисинаптической.

Олигосинаптическая система (о1у§оз — ма­лый) содержит всего несколько нейронов, воспринимает и проводит информацию специфической модальности (болевая, температурная чувствительность, мышечно-су­ставное чувство, зрительная, слуховая и пр.) и проеци­руется в небольшие участки — проекционную кору.

Полисинаптическая система — это ретику­лярная формация мозгового ствола, активируемая посту­пающими по приходящим к ней коллатералям теми же специфическими импульсами, а также гуморальными факторами и проецирующаяся в кору достаточно диф­фузно (рис. 1.1.11). Она, в свою очередь, состоит из ак­тивирующих и дезактивирующих (синхронизирующих) подсистем, имеющих свое биохимическое обеспечение (соответственно, главным образом, норадреналин и серо­тонин). Основная функция — регуляция базового функ-

1.1.11. Олиго- (сплошные линии) и полисинаптические (пунктир) си­стемы, восходящие к мозговой коре: 1 — мозговой ствол; 2 — ретикулярная формация мозгового ствола; 3 — зрительный бугор; 4 — лобная доля головного мозга; 5 — постпентральная извилина; 6 — височная доля головного мозга; 7 — затылоч­ная доля головного мозга; 8 — зрительный путь; 9 — слухо­вой путь; 10—путь глубокой чувствительности; 11 — путь поверхностной чувствительности

ционального состояния мозга, прежде всего цикла сон — бодрствование: активное и пассивное бодрствование, бы­строволновой и медленноволновой сон. Каждое из пере­численных состояний имеет специальную задачу. Так, усвоение информации (целенаправленный поиск, осмыс­ление, фиксация) возможно только в состоянии активно­го бодрствования. Медленноволновой сон, по-видимому, прежде всего выполняет трофотропную функцию, быст­роволновой — поисковую (см. ч. II, гл. 5).

Соматическая и вегетативная (автономная) системы Не менее важным фактором является наличие в пределах единой нервной системы двух функционально различных систем — соматической и вегетативной (автономной). Последняя выполняет сервисную функцию, а именно: обеспечивает как постоянство внутренней среды организ­ма — гомеостаз, так и изменение параметров внутренней среды применительно к задачам, выполняемым сомати­ческой нервной системой, — гомеокинез (см. ч. I, гл. 5).

Принцип доминанты

В каждый момент на организм воздействует определен­ное количество раздражителей из внешней и внутренней среды. Определяющим для формирования поведенческих реакций служит, как правило, один, который является, таким образом, доминирующим (остальные раздражите­ли называют обстановочными). Выбор доминирующего раздражителя определяется потребностью (мотивацией). Оценка ситуации производится рационально и эмоцио­нально (кстати, несовпадение рациональной и эмоцио­нальной оценок в актуальной ситуации нередко бывает причиной невроза — старая проблема «сердце и мозг»). При этом происходит перебор в памяти (сознательно и подсознательно) результатов предшествующего опыта: случались ли прежде подобные ситуации, каким спосо: бом и с каким результатом они решались. Затем прини­мается решение: ставится цель и выбираются способы ее достижения. Цель инвариантна, а способы ее решения (действия) могут быть различными. Однако имеющийся аппарат контроля — акцептор действия улавливает воз­можные рассогласования между поставленной целью и вероятным результатом действий и при необходимости вносит соответствующую коррекцию.

В зависимости от конкретных условий, для принятия решения и его реализации может потребоваться различ­ное время. В ургентной ситуации оно ничтожно мало, поскольку принятые решения и соответствующие дейст­вия могут выполняться на бессознательном уровне. Так, опытный водитель автотранспорта в экстремальной ситу­ации принимает и реализует оптимальное решение в счи­танные секунды, при этом им осознается уже происшед­шее, а не происходящее.

В заключение следует сказать, что удивительная на­дежность, пластичность нервной системы, способность ее к самообучению, нестандартным решениям, компенса­ции, замещению нарушенных функций не имеют анало­гов в компьютерных системах, да такие аналоги и вряд ли возможны.