подкласслучеперые-actinopterygii

Надотряд костистые рыбы — Teleostei

Общая характеристика надотряда

К надотряду костистых рыб относится большинство (около 95%) современных рыб. Они населяют всю толщу океана до самых больших глубин, все реки и другие пресноводные водоемы.

Разнообразные формы, объединяемые в этот иадотряд, обладают следующими общими признаками.

Представители надотряда костистых рыб

К этому надотряду относятся около сорока отрядов. По степени примитивности они объединяются в три группы. Из первой группы здесь рассматривается щука — отряд щукообразные (Esociformes), из второй — сазан (карп)—отряд карпообразные (Cypriniformes), из наиболее прогрессивной третьей группы — окунь и судак — отряд окунеобразные (Perciformes).

Изучение скелета костистых рыб удобнее вести на судаке, череп которого отличается достаточно крупными размерами и довольно полным набором окостенений.

За основной вид, по которому будет вестись изучение всех систем органов костистых рыб (кроме скелета), взята щука(Esox lucius L.)—вид, широко распространенный по всему Советскому Союзу. Щука — наиболее удобный объект для работы по своим размерам. Для двух других также широко распространенных представителей костистых — окуня и карпа — описываются только отличительные особенности, ссылки на которые даны непосредственно в тексте, после описания соответствующей системы щуки.

Щука Esox lucius L.(рис. 82,Л) принадлежит к семейству щу- ковых (Esocidae), одному из четырех семейств отряда щукообразных (Esociformes). Этот вид населяет почти все водоемы нашей страны: реки, озера, водохранилища. Щука — типичный хищник, питающийся в основном рыбой. Крупные щуки могут хватать утят, гусят, водяных крыс, лягушек и т. д. Стоя неподвижно среди зарослей подводных растений, около коряг, камней, под обрывами берега, она подстерегает добычу и при ее появлении сильным рывком бросается вперед и хватает почти без промаха. Схватив добычу, она проплывает с ней некоторое расстояние и только потом на-чинает заглатывать. Заглатывается рыба всегда головой вперед. Половозрелыми щуки становятся обычно па четвертом году жизни. Самки откладывают, главным образом на растительность, от 100 000 до 1 000 000 икринок.

Окунь обыкновенный — Perca jluviatilis L.(рис. 82, Б)—представитель семейства окуневых (Percidae). Это семейство вместе почти с 40 другими входит в отряд окунеобразных (Perciformes).

Окунь —широко распространенная рыба, живет в реках, озерах, водохранилищах. Здесь он скрывается в зарослях травы, в корягах, под нависшими деревьями, в ямах и т. и. Такие места служат для пего защитой и засадой, откуда он бросается па свою добычу. Так же, как и щука, окунь — хищник, но в соответствии с меньшими размерами (рыба весом в 1 кг считается уже крупной) питается и более мелкими объектами.

Судак обыкновенный — Lucioperca lucioperca L.(рис. 82, Б) так же, как окунь, — представитель семейства окуневых, но относится к роду судаков (Lucioperca). Это довольно распространенная у нас рыба, населяющая реки бассейнов Балтийского, Черного, Каспийского и Азовского морей. В южных морях живет и в солоноватой воде. Кроме рек, судак населяет большие и малые озера, водохранилища. Судак — типичный хищник, ведет ночной образ жизни. Питается в основном мелкими рыбами других пород, причем так же, как и окунь, активно преследует добычу. Половозрелыми рыбы становятся в возрасте более трех лет. Одна самка откладывает от 200000 до 1 000 000 мелких (1—1,3 мм в диаметре) икринок. Самец активно охраняет икру.

Сазан — Cyprinus carpio(рис. 82, Г)—представитель отряда карпообразных (Cypriniformes), или костнопузырных (Ostariophy- si). Этот довольно богатый представителями отряд объединяет 4 .подотряда. Сазан относится к подотряду «арповид-ных (Cyprinoidei), рпп. d.

prrn.a.

(ИЗ киигц «Промысловые Р-бь,

семейству карповых (Cyprinidae). Он распространен в реках бассейнов Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, а также в реках бассейна Тихого океана. Живет обычно в водоемах с замедленным течением. В отличие от видов, описанных выше, — это «мирная» рыба, питающаяся донными организмами. Половозрелым становится на 4-м — 5-м году жизни при общей длине около 40 см. Самка откладывает от 96 ООО до 1 810 ООО икрйнок. На занятиях может быть использована и культурная форма сазана — карп.

Карп является основным объектом прудового разведения костистых рыб. Для этой цели в результате селекционной работы выведен ряд ценных домашних пород, отличающихся высокой скороспелостью при применении интенсивных форм ведения хозяйства (удобрение прудов, подкормка и т. д.).

Для изучения костистых рыб желательно иметь на каждого студента по два экземпляра рыб: один — для отработки задания по вскрытию, другой — по мускулатуре и нервной системе.

Изучение скелета проводится по заранее приготовленным скелетам судака.

Вскрытие

Внешние признаки

Тело щуки (рис. 82,Л) сильно вытянуто в длину и сжато с боков, почти одинаковой высоты на всем протяжении. Спереди оно- заканчивается довольно крупной головой, а сзади — суженным округлым хвостовым стеблем. Ясных границ между отдельными частями тела нет. Можно считать, что голова кончается на уровне заднего края жаберной крышки, за ней до уровня анального отверстия следует туловище, далее назад — хвост.

Вытянутая форма тела с заостренным передним концом — приспособление к стремительному движению в воде во время броска на добычу. Ровная прямая форма спины позволяет щуке плавать или стоять под самой поверхностью воды и на мелких местах, оставаясь незамеченной. Этому же способствует и окраска, которая хорошо видна на свежей рыбе. Как у огромного большинства рыб, верхняя часть тела щуки окрашена в темные тона, нижняя — светлая. В воде рыба обычно освещена светом, падающим сверху.

В этом случае па брюхе возникает демаскирующая тень, подчер-кивающая объемность тела рыбы. Светлая окраска брюха смягчает эту тень, и вместе с темной окраской спины делает рыбу однотонно окрашенной. Тело рыбы как бы теряет свой объем и становится менее заметным. Покрывающие бока более светлые и темные пятна, объединяющиеся у некоторых особей в продольные или поперечные полосы, хорошо маскируют рыбу в зарослях водной растительности.

В отличие от щуки тело окуня (рис.

Тело сазана (карпа) (рис. 82, Г)—малоподвижной рыбы — плотное, вальковатое, с относительно слабым изгибом спины и почти прямой линией брюха. Верхняя часть темно, нижняя светло окрашены.

Покровы. Туловищный и хвостовой отделы костистых рыб покрыты настоящей костной чешуей, отсутствие ее — явление вторичного характера, что наблюдается в различной степени у разных форм карпа. Чешуя местами заходит и на голову: в затылочной области, на жаберной крышке и на «горле». Отдельные чешуйки располагаются па теле косыми рядами, -причем передние чешуйки налегают на задние, так что с поверхности видны только небольшие задние края их. Наиболее крупные чешуи лежат по средней линии с боков тела. На спине, брюхе, хвосте и верхней части головы они значительно мельче.

Для того чтобы ознакомиться со строением чешуи рыбы, выдергивают несколько чешуек пинцетом, очищают их задние края от покрывающего эпидермиса, промывают и рассматривают под лупой. Рассматривать следует в воде: подсохшие чешуйки становятся менее прозрачными. Можно изготовить временный препарат, поместив чешуйку в каплю глицерина и зажав ее между двумя предметными стеклами. У костистых рыб имеется два типа костных чешуй: циклоидная (округлая) и ктеноидная (гребенчатая).

Чешуя щукп — циклоидная, однако форма ее не строго округлая. Задний, выступающий наружу край округлый; передний, сидящий в коже, разделен на лопасти, частично налегающие друг на друга (рис. 83, 1). Вся внешняя поверхность чешуи покрыта кольцевыми, склеритовыми ребрышками. Расстояние между склеритами различно. Считается, что весной и летом в период интенсивного роста склеритовыс кольца закладываются на большом расстоянии друг от друга.

тонкой костной пластинки на ее внутренней поверхности, причем эта новая пластинка по своим размерам несколько больше имеющейся старой. При дальнейшем росте снизу закладывается еще одна большая пластинка и т. д. В результате такого нарастания центральная часть чешуи становится более толстой, чем ее края. Кроме круговой исчсрченности, в чешуе видны также радиально идущие полосы — это каналы, служащие для питания чешуи. С внутренней прилегающей к телу стороны на чешуе имеется тонкий блестящий серебристый слой, содержащий кристаллики гуанииа и извести и придающий чешуе блеск.

¦> г. к. г. к.

Рис. 83. Чешуя щукиEsox lucius(/ и 2) и окуняPerca fluviatilis (3 и 4) (2 и 4 — чешуйки из боковой линии):

г. к. — годовое кольцо

У сазана (карпа) чешуя, как и у щуки, циклоидная, но все края ее ровные и общая форма чешуи неправильно квадратная. На этой крупной чешуе хорошо заметно, что внутренняя и наружная поверхности выступающего края покрыты эпидермисом. На выступающей части склеритовые ребрышки не образуют правильных линий, но образуют выросты и выступы неправильной формы. Слой гуанина имеется только на выступающей части чешуи.

У окуня чешуя ктеноид- ная (рис. 83, 3) и имеет ско-рее квадратную, чем округлую, форму. Верхняя поверхность заднего, выступающего наружу края чешуи покрыта большим количеством расположенных радиальными рядами выступов и зубчиков и напоминает гребешок. Передний, сидящий в коже край, разделен на 6—8 округлых лопастей. Границы между лопастями могут доходить почти до заднего покрытого зубчиками участка. Однако в отличие от щукн отдельные лопасти не налегают друг па друга. Что касается расположения склеритов и годовых колец, то к ктеноидной чешуе можно отнести все ранее сказанное о циклоидной с той лишь разницей, что кольца склеритов прерываются в гребешковой части чешуи.

Микроскопическое строение кожи. Кроме рассмотрения внешнего вида чешуи, желательно ознакомиться и с тонким строением покровов костистых рыб по готовым микроскопическим препаратам поперечных разрезов кожи. Знакомство с микроскопическим строением кожи можно перенести на другое время, так как оно займет довольно много времени, но свежий материал, подготовленный для вскрытия, следует обработать в первую очередь. При достаточном увеличении микроскопа на препарате хорошо видны оба слоя, составляющие наружные покровы рыб. Верхний —

относительно тонкий, окрашивающийся по Маллори обычно в розоватый цвет и содержащий крупные клетки, — эпидермис. Ниже лежит отделенный от него пограничной пластинкой обычно темно- синий с хорошо различимыми волокнами кориум. Последний делится на две части: нижнюю, волокна в которой тянутся в продольном направлении и плотно прилегают друг к другу, и верхнюю, в которую вдаются сидящие наклонно костные пластинки чешуй. Здесь кориум имеет вид небольших прослоек между чешуями. Ниже, под кожей, на препарате видны волокна туловищной мускулатуры. Чтобы разобраться в тонком строении кожи, необходимо рассмотреть ее отдельные слои под большим увеличением микроскопа (X140).

Эпидермис состоит из многих слоев эпителиальных клеток. Нижний, прилегающий к пограничной пластинке слой (мальпигиев) состоит из одного ряда вытянутых в высоту клеток, он является ростковым слоем и дает начало всем остальным клеткам эпидермиса. Верхний, наружный, слой состоит из нескольких рядов уплощенных клеток. Между верхним и нижним слоями лежит несколько слоев многочисленных клеток, форма которых постепенно, по мере приближения к поверхности, меняется от вытянутой к плоской. Между мелкими клетками эпидермиса можно видеть крупные железистые клетки, которые на некоторых участках кожи так многочисленны, что почти полностью вытесняют собственно эпидермаль- ные клетки. Среди них можно различить железистые клетки трех типов: 1. Слизистые клетки, которые развиваются из клеток базального слоя, постепенно оттесняются кверху, превращаются в кубко- видные и опорожняют СБОЙ секрет на поверхность тела, 2. Серозные железистые клетки, содержащие или зернистый, или гомогенный секрет. Они могут открываться на поверхность при ПОМОЩИ узких канальцев, 3. Колбовидные клетки. Одни из них могут быть связаны с базальным слоем эпителия тонким стебельком, другие эту связь потеряли. Они также постепенно вытесняются наружу и открываются на поверхность. Особенно сильного развития эти клетки достигают у рыб со слабо выраженным или вовсе отсутствующим чешуйчатым покровом.

На границе эпидермиса с кориумом видны отдельные группы пигментных клеток, а также перерезанные кровеносные сосуды, заполненные эритроцитами.

Кориум, или собственно кожа, — довольно толстый слой, лежащий под эпидермисом. Однако большая его часть занята сидящими в нем чешуями. В той области, где сидят чешуи, кориум представлен в виде небольших прослоек между ними. Его волокна тянутся здесь параллельно чешуям. Нижний слой собственно кожи как бы подстилает основания чешуй, здесь волокна тянутся в продольном направлении. При внимательном изучении можно заметить, что слой кориума, лежащий непосредственно под эпидермисом, между верхними концами чешуй, более рыхлый, чем глубже лежащие слои. Таким образом, можно говорить о двух слоях кориума — наружном рыхлом и внутреннем плотном.

Под кожей иногда бывает видна рыхлая подкожная, или субку- танеальная, ткань. В обоих слоях кориума видны кровесные сосуды, заполненные окрашенными в оранжевый цвет эритроцитами.

Следует более детально рассмотреть поперечные срезы чешуй. Хорошо видно, что чешуйки сидят в коже наклонно, причем передняя чешуйка почти полностью прикрывает заднюю. Большая часть чешуи погружена в кориум и только верхний конец вдается в эпидермис, который также покрывает все чешуйки сверху. При большем увеличении можно рассмотреть строение отдельной чешуйки. Каждая чешуйка состоит из двух слоев: нижнего базального и верхнего покрышечного, причем покрышечный слой образует ха-рактерные выступы — кольцевые, или-склеритовые, ребрышки.

Плавники. Костистые рыбы имеют хорошо развитые парные и непарные плавники. К непарным плавникам относятся спинные (их может быть несколько), анальный и хвостовой. Парные плавники представлены грудными и брюшными (причем брюшные плавники у некоторых видов рыб могут лежать впереди грудных). Свободная лопасть плавника представляет кожную складку, поддерживаемую плавниковыми лучами. В отличие от акуловых рыб лучи плавников не хрящевые, а костные. Счистив эпидермис с одной стороны плав-ника (лучше спинного) или рассматривая его на просвет, можно убедиться, что перо плавника поддерживается лучами трех типов.

Ближе к каудальному концу плавника лежат мягкие ветвистые лучи. Верхняя часть таких лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки.

Ближе к переднему краю лежат неветвистые лучи, которые могут быть разделены на две группы. Одни неветвистые лучи разделены но длине на отдельные членики, они мягкие и способны гнуться. Такие лучи называются членистыми. Другие лучи не имеют члеников, обычно они твердые, с острой вершиной. Такие лучи называются колючими. Особенно хорошо различные типы лучей видны в спинном плавнике окуия. Количество ветвистых и неветвистых лучей в плавниках служит систематическим признаком.

Спинной п л а в н и к (pinna dorsalis рис. 82, Л, рпп. d.)у щуки один, сильно сдвинут назад и сидит на верхней части начала хвостового отдела. Как и все плавники у свежих экземпляров, он окрашен в желто-оранжевый цвет с темными пятнами. Плавник расправляют и рассматривают составляющие его костные лучи и тонкую перепонку, соединяющую их. Первые 6—10 лучей плавника неветвистые, следующие 13—16 лучей в верхней части разделены на 2—3 ветви.

У окуня два спинных плавника (рис. 82, В, рпп. d.),они занимают почти всю среднюю линию спины. Все лучи переднего плавника колючие (иерасчлененные); в заднем плавнике первые 1—3 луча членистые, а остальные 13—15 ветвистые. В отличие от щуки лопасти плавников менее мясистые, так как лучи далеко отстоят друг от друга и соединяющая их перепонка очень тонкая.

257

9-3467

У сазана (карпа) спинной плавник (рис. 82, Г, рпп. d.)длинный и расположен на уровне середины тела. Первые 3—4 луча у него

твердые. Первый очень короткий, а последний превращен в мощный, зазубренный по заднему краю шип. Остальные лучи ветвистые и число их может варьировать от 16 до 22.

Под хвостовой, или анальный, плавник (pinna analis, рис. 82, А, рпп. а.) расположен у щуки на вентральной стороне начала хвостового отдела. Строение, форма и функция его очень сходны с таковыми спинного, но количество лучей меньше: неветвистых 6—7, ветвистых 10—13. Следует обратить внимание на то, что анальный и спинной плавники располагаются друг против друга на том участке тела, где туловище резким сужением переходит в хвост. Они также сближены с хвостовым плавником. Такая концентрация плавников на хвостовом отделе дает щуке возможность резко набирать скорость при броске на добычу.

У окуня анальный плавник (рис. 82, В, рпп. а) лежит на уровне второго спинного. Передние 2 луча колючие, остальные 8—9 — ветвистые.

У сазана (карпа) подхвостовой плавник (рис. 82, Г рпп. а.) лежит на уровне заднего края спинного. Спереди он несет мощный шип, а перед ним еще два более коротких колючих луча. Остальные лучи (5—6) ветвистые.

Хвостовой плавник (рис. 82, А, рпп. е.). Лучи хвостового' плавника сидят вдоль заднего края, покрытого чешуей до самого конца хвостового стебля, а также отчасти переходят на верхний и нижний края последнего. В хвостовом плавнике различают две лопасти, примерно одинаково развитые, — верхнюю и нижнюю. Такой тип плавника называется наружноравнолопастиым (гомоцеркальным), так как внутренний скелет распределен в лопастях не одинаково; конец позвоночника, как и у акулы, заходит в верхнюю лопасть. Верхняя и нижняя лопасти плавника поддерживаются членистыми лучами. Причем лучи, лежащие по верхнему и нижнему краю, мощные и неветвистые. Они обычно и наиболее длинные. К середине плавника лучи становятся короче и сильно ветвистыми. Деление на ветви начинается почти от основания луча. Перед крупными краевыми лучами сидит несколько мелких лучей, начинающихся от верхнего и нижнего края хвостового стебля. Тонкая кожная складка между лучами может быть покрыта у основания плавника чешуей.

Грудные плавники (pinna thoracalis, рис. 82, А, рпп. th.) у щуки лежат на вентральной стороне тела, на уровне заднего края жаберной крышки. Оттянув наружный край плавника вперед, можно убедиться, что плавник расположен горизонтально. Такое положение указывает на роль плавников как рулей глубины.

Брюшные плавники (pinna abdominalls, рис. 82, А, рпп. ab.)у щуки лежат также на брюшной поверхности, примерно на уровне середины туловища, и расположены горизонтально.

У окуня грудные плавники располагаются на боковой части туловища, непосредственно за жаберной щелью. Плоскость плавников вертикальная. Такое положение объясняется их функцией — удер-жанием высокого сплющенного с боков тела рыбы в нормальном

-вертикальном положении. Брюшные плавники расположены горизонтально. Они сильно сдвинуты вперед и лежат на вентральной стороне тела, почти на уровне грудных.

У сазана (карпа) грудные плавники лежат на вентро-латераль- ной поверхности на уровне заднего края жаберной крышки. Первый луч у них очень мощный и в нижней части нерасчлененный. Брюш-ные плавники расположены на середине туловищного отдела и ле-жат горизонтально.

Теперь следует рассмотреть органы, располагающиеся на голове.

Ротовое отверстие (rima oris, рис. 84, г. о.) щуки очень велико. Начинается оно на конце вытянутого рыла (конечный рот) и доходит почти до уровня переднего края глаза. Сверху и снизу оно ограничено челюстями. Нижняя челюсть (рис. 84, тп.) немного длиннее верхней. На боковых частях нижней челюсти находятся высокие конусовидной формы зубы, вершины которых направлены вверх и немного назад. Зубы, сидящие на переднем конце, мелкие и напоминают терку. Такие же мелкие зубы сидят и по краю верхней челюсти, а также на крыше ротовой полости. В задней части верхней челюсти следует рассмотреть выступающий край верхнечелюстной кости (рис. 84, тх.). Он соединен с черепом только при помощи кожной складки, что дает ему возможность сильно опускаться и образовывать боковые стенки ротового отверстия при открывании рта. В то же время он не мешает сильному отведению вниз нижней челюсти. На свежей рыбе нижнюю челюсть следует отвести вниз, для этого оттягивают назад мускулатуру, расположенную на нижней части головы и соединяющую нижнюю челюсть с плечевым поясом. Обращают внимание на то, что в таком положении ротовая полость щуки напоминает большой сачок с широким отверстием, очень удобный для захвата крупной добычи.

Ротовая щель окуня более короткая, зубы в связи с питанием мелкой добычей значительно меньше. Задний край верхнечелюстной кости может не только опускаться вниз, но и выдвигаться вперед, отчего передняя часть ротовой полости при открывании рта несколько удлиняется. На нижней челюсти имеются мясистые губы, которые обеспечивают плотное замыкание ротовой щели.

У сазана (карпа) ротовая щель короткая, но широкая, окруженная толстыми мясистыми «губами», так что челюстные кости снаружи незаметны. Если у свежей рыбы приоткрыть рот, оттянув нижнюю челюсть, то видно, что при этом одновременно выдвигается вперед верхняя челюсть и образуется подобие трубки, направленной вниз (приспособление к питанию бентосом). На уровне углов рта отходят крупные усики (органы осязания), а над ними еще по одному мелкому.

9*

259

Наружные жаберные отверстия парные, расположенные по одному с каждой стороны. Они имеют вид длинной узкой щели, ограниченной спереди и снаружи задним краем жаберной крышки, а сзади и изнутри — стенкой тела. Снизу щель тянется далеко вперед и только немного не доходит до переднего конца нижней челю- сти. Передние концы жаберных щелей правой и левой сторон соединяются друг с другом.

У сазана (карпа) жаберная щель почти вертикальная, и нижний ее конец не заходит далеко вперед, как бы ограничивая конец головы снизу.

Жаберная крышка (operculum) прикрывает сбоку жаберную область, образуя заднюю боковую поверхность головы. Она состоит из четырех крышечных костей (см. раздел «Скелет»), покрытых кожей, и лежит впереди от жаберной щели. Ее задний край оторочен тонкой, но довольно широкой складкой кожи, которая спп 1 г"" пп

сап. І

Рис. 84. Голова щукиEsox luclus (А) и голова окуня Регса fluviati-

tis(Б):

к-С. ж.п. Л.Ж.П. сап.ор.т. сап.то. А

сап. ор. т. Б

ж, п. — жаберная перепонка; к. е.—-кожная складка; л. ж. п. — лучн жаберной перепонки;can. tno.— подглазничный канал;can. I. — боковая линия иа теле; сап. ор. т. — гномаиднбулярный канал; сап. ро.—заглазничный каиал;can. spo.— надглазничный канал;can. st.надвисочный каиал; тп. — нижняя челюсть; тх. —• верхнечелюстная кость; паг. — ноздря; ос.—глаз; г. о.—ротовое отверстие

переходит на нижний край и далее тянется вперед вдоль ветви нижней челюсти. Эта складка носит название жаберной перепонки.

Жаберная перепонка (рис. 84, ж. п.) переходит с заднего края жаберной крышки на ее нижний край, а затем продолжается вперед вдоль ветви нижней челюсти. В нижней части она поддерживается особыми костными образованиями — лучами жаберной перепонки (рис. 84, л. ж. п.), внутренние концы которых сидят на гиоиде (подробнее см. раздел «Скелет», стр. 323). В наличии лучей легко убедиться, если растянуть жаберную перепонку. Количество лучей у щуки в связи с удлиненной мордой велико (13—16), их меньше у окуня (7) и сазана (3).

Отвернув жаберную крышку, необходимо обратить внимание на гладкий участок стенки тела, расположенный под ее задним краем и образованный костями плечевого пояса. К нему при приведении жаберной крышки плотно прилегает кожная складка, что играет немаловажную роль при дыхании. Следует рассмотреть также лежащие под жаберной крышкой четыре жаберные дуги с сидящими на них в два ряда темно-красными жаберными лепестками.

Глаза (oculus, рис. 84, ос.) у щуки сравнительно крупные, расположены по бокам и несколько выдаются кверху над общим уровнем головы. Зрачок относительно велик и округлой формы. Как и у всех рыб, глаза лишены век, но по краям имеется кожная складка, срастающаяся с передней стенкой глазного яблока, не мешающая его движению.

У окуня и сазана положение глаз боковое.

Подробно со строением глаза необходимо познакомиться при изучении органов чувств, поэтому следует сохранить один или оба глаза, осторожно вычленив их у рыбы и поместив в 10%-ный формалин.

Ноздри (naris, рис. 84, паг.) лежат несколько впереди глаз и направлены вверх и в стороны. Характерно, что каждая ноздря открывается двумя отверстиями. У щуки переднее из них округлое, а заднее — полулунной формы с приподнятым передним «раем. У окуня оба отверстия округлые, а задний край переднего приподнят и образует подобие раковины.

У сазана (карпа) переднее отверстие ноздри округлое и имеет вид трубочки. Заднее, несколько вытянутой формы, расположено чуть позади и латеральнее переднего, в нем видны складки слизистой оболочки дна обонятельного мешка. Мостик между отверстиями ноздрей образует вертикальную пластинку, которая обеспечивает попадание воды в переднюю ноздрю и выход ее через заднюю даже при медленном движении рыбы.

Непосредственно под обоими отверстиями ноздрей лежит полость обонятельной капсулы. При движении рыбы вода входит в переднее отверстие, попадает в обонятельную капсулу и выходит через заднее отверстие; тем самым достигается непрерывная смена воды в органе обоняния.

Повернув рыбу брюшной стороной вверх, следует рассмотреть открывающиеся несколько впереди от анального плавника аналь-ное, половое и мочевое отверстия.

Анальное отверстие (anus, рис. 85, an.)—самое переднее из трех отверстий. Оно округлой формы и заметно очень хорошо.

Половое отверстие (foramen genitale, рис. 85,f. g.)располагается непосредственно за анальным на небольшом кожном возвышении. У рыб в период размножения кожная складка несколько припухает и заметна очень хорошо.

Мочевое отверстие (foramen uretricum, рис. 85,f. иг.) открывается на дне полулунной складки, которая зажата между возвышением полового отверстия и основанием анального плавника. Само отверстие имеет вид узкой поперечной щели и плотно прилегает к основанию плавпика, так что рассмотреть его не всегда удается. Иногда половое и мочевое отверстия открываются в одну общую складку: первое —в ее переднюю, а второе — в заднюю часть. У сазана (карпа) перед анальным плавником только два отверстия: переднее — анальное и заднее, в которое открываются мочевые и половые протоки.

r.D. br, d.pn. oes. ves.pn. доп. Г. veS.U).

oe.— место расположения овала;a. cl, т. — чревно-брызжеечиая артерия;an,— анальное отверстие; арр. р. — пилорические придатки;atr.— предсердие;br.— жабра;bul. ао. — луковица аорты; с. г. — место расположения газовой железы;d. chol.— желчный проток; d. cyst.— проток желчного пузыря;d. h,— печеночный проток;d. рп. — соединение плавательного пузыря с пищеводом;f. g.— половое отверстие; /. иг. — мочевое отверстие;gust. — желудок;gon.— половая железа; к. — печень;ints.— кишечник; I. — селезенка;oes.— пищевод; рп — головная почка; рпсг. — поджелудочная железа;psbr.— ложная жабра; г. — почка;ret.— прямая кишка; г. о. — ротовое отверстие;ventr.— желудочек;ves. f.— желчный пузырь;ves. рп. — плавательный пузырь;ves. иг. — мочевой пузырь; и. p. h.— воротная вена

печени

Сейсмосензорная система (органы чувств боковой линии)

(рис. 84)

Изучение системы органов чувств боковой линии правильней отложить до рассмотрения других органов чувств, после изучения головного мозга. Однако располагающиеся поверхностно, под кожей, каналы боковой линии обычно удаляются при снятии кожи или частично разрушаются при вскрытии черепной коробки. Поэтому лучше всего их рассмотреть на свежем экземпляре.

Сейсмосензорная система представлена у большинства костистых рыб системой каналов, идущих внутри стенок тела и посылающих ответвления к поверхности. Концы таких ответвлений могут открываться на поверхность или, наоборот, быть затянутыми тонкой кожной перепонкой. На дне каналов отдельными группами располагаются чувствующие клетки, воспринимающие колебания водной среды. Сейсмосензорная система способна воспринимать колебания, возникающие вследствие движения тела самой рыбы, и колебания давления и движения струй воды, возникающие от движения других животных. Точно так же она воспринимает те колебания, которые производятся самими животными, а затем отражаются от соседних твердых тел, что позволяет рыбам обходить встречающиеся на пути препятствия и вообще ориентироваться в водной среде, не пользуясь зрением; ослепленная щука безошибоч-но схватывает проплывающую мимо нее рыбу.

Большая часть каналов концентрируется на голове, где они у большинства костистых рыб занимают совершенно определенное положение. Кроме того, обычно один длинный канал тянется вдоль всего тела рыбы по его боковой поверхности, откуда и произошло название всей системы — органы чувств боковой линии.

Пользуясь лупой, постараемся более подробно познакомиться с расположением каналов сейсмосензорной системы. Сначала це-лесообразно рассмотреть каналы, концентрирующиеся на голове, а затем — каналы туловищной области.

У всех костистых рыб расположение каналов органов боковой линии на голове очень сходно. Однако не у всех видов они прослеживаются четко, так как могут проходить в толще покровных костей и судить о их местоположении тогда можно только по отверстиям, которыми они открываются наружу.

У щуки, как уже указывалось выше, каналы открываются наружу рядом отверстий, поэтому ход каналов можно вполне хорошо проследить по этим отверстиям. Они довольно крупные и сразу бросаются в глаза. Сами каналы проходят недалеко от наружных отверстий, но идут под кожей или даже в костях.

Надглазничный канал (canalis supraorbital, рис. 84, сап.). Ход его отмечен пятью отверстиями, лежащими на верхней стороне головы. Они начинаются за глазом, огибают его; одно из них располагается чуть медиальнее ноздри и еще одно — впереди на рыле. Канал продолжается и дальше — вперед от переднего отверстия и хорошо заметен, так как имеет вид неглубокого желобка на верхней стороне рыла. Каналы правой и левой сторон соединяются у своих передних концов перемычками. Чувствующие клетки этого канала иннервируются веточками поверхностной глазничной ветви VII нерва.

Подглазничный канал (canalis infraorbitalis, рис. 84, can. ino.)прослеживается по ряду (7) отверстий, огибающих глаз снизу и продолжающихся вперед по боковой поверхности рыла. Переднее отверстие канала лежит под задним отверстием ноздри. Иннервируется канал веточками, отходящими от щечной ветви VII нерва.

Задние концы двух вышеописанных каналов сливаются в заглазничной области.

Заглазничный канал (canalis postorbitalis, рис. 84, сап. ро.) тянется назад от места слияния двух предыдущих каналов вдоль верхнего края жаберной крышки. Ход этого канала у щуки проследить трудно, так как отчетливо видны только три отверстия у верхнего конца жаберной щели. Канал иннервируется латеральной ветвью VII нерва и X нервом.

Надвисочный канал (canalis supratemporalis, рис. 84, can. st.).На уровне затылочных костей, на верхней стороне головы видны короткие затылочные каналы, тянущиеся в поперечном направлении. Они имеют вид двух небольших немного изогнутых желобков.

Гиомандибулярный, или крышечно-челюстной, канал (canalis hyomandibularis, s. opereulo-mandibularis, рис. 84, can. op. т.) тянется вдоль заднего края .иредкрышки и по нижней поверхности нижней челюсти. Шесть его отверстий видны на пред- крышке и пять — на нижней челюсти. Верхним концом канал сливается с заглазничной ветвыо. Иннервируется канал ветвями VII нерва.

Надглазничная комиссура (commissura supraorbital), соединяющая на уровне глаз4надглазничные каналы обеих сторон, у щуки снаружи видна плохо.

Рассмотреть ход каналов у щуки можно также, выламывая их наружную костную стенку. Обычно они располагаются недалеко от отверстий.

У окуня каналы сейсмосензорных органов, расположенные на голове, заметны довольно плохо, так как сами каналы лежат внутри костей или в особых костных трубочках, а их ответвления к поверхности обычно не открыты, как у щуки, а затянуты кожной перепопкой, правда, очень тонкой. Проследить ход каналов полностью удается только после их наполнения какой-либо окрашенной жидкостью, например черной тушью. Инъекцию лучше всего проводить через ответвление надглазничного канала, которое открывается от-верстием в кости на верхней стороне головы на уровне переднего края глаза. Для того чтобы его обнаружить, достаточно счистить кожу в этой области.

Вторым отверстием для инъекции может служить отверстие, которым открывается нижнечелюстная ветвь крышечно-челюстного канала на вентральной стороне нижней челюсти, недалеко от ее переднего конца. Частично расположение каналов можно проследить и не прибегая к помощи инъекции, в этом случае полезно вводить в канал щетинку или темноокрашенную леску.

Сняв кожу с заднего края предкрышечной кости, можно обнаружить верхнюю часть крышечно-челюстного канала (рис. 84, сап. ор.-т.), который лежит в костной трубке, внутри предкрышечной кости, и дает ряд ответвлений и отверстий к ее заднему краю. Дальнейший ход канала вперед можно проследить, если счистить скальпелем кожу с вентральной поверхности одной из ветвей нижней челюсти.

Сняв кожу с верхнего угла головы за глазом, необходимо про-следить идущий в толщине кости заглазничный канал (рис. 84, сап. ро.). Он тянется назад, делая резкий изгиб на уровне заднего края предкрышки, и сливается с каналом, идущим по боковой поверхности тела. В месте перегиба от него отходит надвисочный канал (рис. 84,can. st.),который тянется в поперечном направлении по верхней поверхности головы и сливается с одноименным каналом другой стороны.

Продолжением заглазничного канала вперед является надглазничный канал (рис. 84,can. spo.),который делает изгиб на уровне заднего края глаза, переходит на верхнюю сторону головы и оканчивается несколько впереди от переднего отверстия ноздри. В районе изгиба от него отходит надглазничная коми ссу р а, которая является вторым соединением между каналами двух сторон.

Подглазничный канал (рис. 84,can. ino.)становится видимым, если снять кожу с боковой поверхности головы позади глаза. Эта ветвь отходит от места слияния двух предыдущих и тянется вдоль заднего края глазницы и под ней. Она оканчивается несколькими расширениями, лежащими над дорзальным краем верхнечелюстной кости.

Боковая линия (canalis lateralis, рис. 84,can. I.). Сейсмо- сензорные органы в туловищной области представлены одним каналом, который проходит по боковой поверхности тела. Наружу канал открывается отдельными канальцами, проходящими через чешуи. Чешуйки, прободенные канальцами, довольно хорошо отличаются от общего чешуйчатого покрова, их ряд и образует характерную боковую линию. Боковая линия начинается непосредственно позади верхней части жаберной крышки, тянется вдоль стенки тела, делая более или менее крупный изгиб вниз, и в районе хвостового стебля идет строго по средней линии его боковой поверхности. Выдернув одну чешуйку из боковой линии, рассматривают ее строение так же, как рассматривали строение обычной чешуи. У щуки каждая чешуйка несет по наружному краю довольно глубокую вырезку, через которую проходит канал к поверхности тела (рис. 83, 2). У окуня канал проходит через особую трубочку, лежащую вдоль средней линии чешуи (рис. 83, 4).

Общая топография внутренних органов

Кладут рыбу на спину и, придерживая левой рукой, делают ножницами небольшой поперечный разрез брюшной стенки тела несколько впереди от анального отверстия. Затем вставляют в разрез тупой конец ножниц и проводят продольный разрез вдоль средней линии брюшной стороны тела вперед до уровня грудных плавников. При проведении разреза следует как можно сильнее оттягивать брюшную стенку на себя, чтобы не повредить лежащие под ней внутренние органы. Перерезка костного пояса брюшных плавников требует некоторого усилия.

Продолжают разрез вентральной стенки также назад до переднего края анального плавника. При этом необходимо обойти лежащие перед ним отверстия по левой боковой стенке тела. Затем можно полностью удалить левую стенку полости тела. Для этого делают дугообразный разрез, начиная от переднего края анального плавника, вверх к спине и затем вдоль боковой линии, несколько ниже ее, до заднего края жаберной крышки, точнее до заднего края пояса передних конечностей, который здесь располагается. Поло-жение пояса передних конечностей легко прощупать, так как боль-шая его часть лежит прямо под кожей. Верхний разрез должен пройти чуть ниже верхней границы полости тела, примерно рядом с линией прикрепления к стенке тела плавательного пузыря. Для этого все время контролируют направление внутренней части раз-реза, оттягивая в сторону отрезаемую стенку тела.

У сазана внутренние органы, а особенно большие жировые скопления в брюшной полости связаны спайками с боковой стенкой тела, поэтому прежде чем провести разрез по боковой стенке тела, следует оттянуть ее и, перервав связки, отделить от нее внутренние органы. После этого разрез можно провести на уровне верхней трети тела. Соединяют передний край верхнего разреза с передним концом разреза, проведенного вдоль средней линии брюха. Для этого проводят разрез вдоль заднего края пояса передних конечностей. У щуки и окуня можно целиком удалить левую часть плечевого пояса, но на свежей рыбе это необходимо делать очень осторожно, чтобы не повредить лежащие под ней крупные венозные сосуды и задние отделы сердца. У сазана (карпа) под верхней частью плечевого пояса, кроме того, располагается крупная головная почка, богато снабженная кровеносными сосудами, поэтому у данного вида на свежих экземплярах удалять плечевой пояс не следует.

Теперь очень осторожно подводят под середину вентральной части пояса передних конечностей тупой конец ножниц и перерезают пояс, а затем продолжают разрез вперед до внутреннего края переднего конца нижней челюсти. Особенно внимательно следует проводить разрез непосредственно под жаберной крышкой. В этой области под толстой мускульной стенкой лежат сердце и крупные тонкостенные сосуды. Поэтому, перерезав пояс грудных плавников, оттягивают вентральную стенку жаберной области и через имеющееся отверстие рассматривают сердце. Дальше продолжают вскрытие небольшими разрезами, все время контролируя положение внутреннего конца ножниц относительно сердца. Только в этом случае можно гарантировать сохранность сердца и сосудов. Раздвинув края разреза, рассматривают общее расположение внутренних органов.

Все внутренние органы туловища лежат в полости тела — цело м е (coelom), которая тонкой поперечной перегородкой, лежащей в области пояса грудных плавников, разделяется на две неравные части: небольшую переднюю — околосердечную сумку, где помещается сердце, и заднюю — брюшную, в которой лежат все внутренние органы. Поперечная перегородка состоит из двух листков, которые разделяются у стенок тела. Передний листок выстилает стенки перикардиальной, задний — брюшной полости.

Непосредственно по латеральным частям перегородки проходят венозные сосуды, несущие кровь в сердце.

Листок, выстилающий стенки брюшной полости, носит название париетального листка и имеет вид тонкой блестящей пленки. Его легко обнаружить, рассматривая внутреннюю сторону вырезанной стенки тела. На дорзальной стенке брюшной полости тела листок переходит на внутренние органы, которые он одевает, и с его помощью органы подвешаны к стенке тела. Здесь он уже называется висцеральным листком.

Вся верхняя часть брюшной полости занята плавательным пузырем (рис. 85,ves. рп.). По бокам и несколько ниже пла-вательного пузыря тянутся половые железы — гонады (рис. 85, gon.).В зависимости от времени года они могут быть или неболь-шими лентовидными образованиями, или (в период размножения) огромными мешками, занимающими, особенно у самок, почти все пространство брюшной полости.

Под половой железой лежит длинный относительно узкий ж е- лудок (рис. 85,gast.),который тянется от передней верхней части брюшной полости к ее нижнему заднему концу. Желудок рыб может очень сильно растягиваться, поэтому форма его зависит от степени наполнения пищей. Ниже желудка в брюшной полости лежат петли кишечника (рир. 85,ints.).Далее кишечник тянется назад вдоль вентральной стенки брюшной полости и заканчивается анальным отверстием.

В петле между желудком и началом кишечника лежит жиропо- добное тело — поджелудочная железа (рис. 85, рпсг.).

К заднему концу желудка прилегает буровато-красная селезенка (lien, рис. 85, /.). Она имеет треугольную форму и уплощена в дорзовентральном направлении. С пищеварительной системой этот орган связан только топографически, так как является органом кроветворения.

Передняя и нижняя части брюшной полости заняты печенью (рис. 85,h.).Оттянув вверх задний конец половой железы, рассматривают лежащий между каудальным концом плавательного пузыря и задней частью кишечника мочевой пузырь (рис. 85, ves. иг.).

У окуня в отличие от щуки желудок (рис. 85,gast.)более короткий и имеет вид слепого выроста, так как места впадения пищевода (рис. 85,oes.)и выхода кишечника (рис. 85,ints.) лежат рядом. Непосредственно около желудка от кишки отходят три слепых выроста — пилорические придатки (рис. 85, ар р. р.).

Сам кишечник имеет большее количество изгибов и более длинный, чем у щуки.

Печень (рис. 85,h.)располагается не снизу, а слева от желудка. Буроватая селезенка (рис. 85, I.) лежит в петле кишечника под желудком. Поджелудочная железа рассеяна по брыжейке в виде микроскопических долек. Половая железа (рис. 85,gon.)у самцов парная, а у самок — непарная. Мочевой пузырь (рис. 85,ves. иг.) лежит в левой половине задней части брюшной полости, сбоку от половой железы.

У сазана (карпа) внутренние органы покрыты большим количеством жира, который приходится удалять, чтобы их рассмотреть. Это следует делать очень осторожно, так как вместе с жиром можно удалить и доли печени, на свежей рыбе слабо отличающиеся по цвету. Для некоторого уплотнения жира рекомендуется детальную препаровку пищеварительной системы вести на объектах, проле-жавших несколько часов в слабом растворе формалина, а пока ознакомиться только с общей топографией внутренних органов.

В верхней части полости тела виден плавательный пузырь (рис. 85,ves. рп.), вентральная часть которого прикрыта большим жировым телом. Из-под последнего выступает нижний край гонады (рис. 85,gon.).Половая железа может быть по- разному развита в зависимости от возраста рыбы и сезона. Вентральная часть полости занята петлями сравнительно длинного у карповых рыб кишечника (рис. 85,ints.),между ними лежат беловатые скопления жира. От беловатого жира отличаются буровато- красным цветом доли печени (рис. 85, /г.). Печень включает в себя также ткань поджелудочной железы и поэтому носит название г еп ато п а нкр еа с. Она имеет значительные размеры и на препарате видны несколько ее лопастей. Две лопасти печени, имеющие вертикальное направление, видны на поверхности кишечника в пе-редней части полости и одна — крупная, идущая горизонтально,— в средней части кишечника под гонадой. Проследить весь ход ки-шечника из-за большого количества покрывающего его жира труд-но, поэтому знакомство с ним лучше отложить до изучения пищеварительной системы.

Особое внимание при вскрытии сазана (карпа) следует обратить на головную почку. У взрослой рыбы она является лимфоидным органом. Это тело темно-красного цвета, лежащее вне полости тела под париетальным листком брюшины. Ее задний конец виден, если оттянуть назад переднюю стенку плавательного пузыря. Передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верх- него края грудного плавника, располагаясь дорзальнее перикар- диальной полости (рис. 85,ph.),поэтому она хорошо видна при рассмотрении сердца. Через нее проходит крупный кровеносный сосуд — задняя кардинальная вена. Необходимо запомнить форму и положение головной почки.

Теперь раздвигают края разреза вентральной стенки жаберной полости и рассматривают находящуюся впереди от диафрагмы околосердечную полость и лежащее в ней сердце. Околосердечная, или перикардиальная, полость — обособленный передний отдел вторичной полости тела, имеет форму треугольника, вершина которого направлена вперед. Так же, как и брюшная полость, стенки ее выстланы париетальным листком, который здесь носит название перикардия (pericardium). Переходя на сердце, этот листок одевает его отделы снаружи и называется эпикардием (epicardium). Ближе всего к препарирующему в вентральной части перикарди- альной полости лежит небольшой мускулистый желудочек (рис. 85,ventr.).С двух сторон из-под него выступают темно-красные от заполняющей их крови края предсердия (рис. 85,atr.).

У сазана (карпа) основная часть предсердия располагается с левой стороны перикардиальной полости, закрывая почти целиком желудочек, который выступает из-под него только небольшим вентральным участком.

К задней части предсердия примыкает тонкостенный венозный синус, в который впадают юовьеровы протоки. Вперед от сердца тянется брюшная аорта — крупный расширенный у основания влуковицу аорты (рис. 85,bul. ао.) артериальный сосуд.

Щитовидная железа (glandula thyroidea, рис. 90,gl. thr.), как правило, разбросана у костистых рыб в виде отдельных долек вдоль брюшной аорты, которые анатомически плохо различимы. У некоторых рыб дольки могут образовывать заметные скопления. Из описываемых рыб такое скопление можно наблюдать у щуки. Оно расположено перед передним концом брюшной аорты.

Органы дыхания

Органы дыхания костистых рыб так же, как и большинства вод-ных позвоночных, приспособлены к обмену газами между кровью и водой и представлены жабрами. В отличие от рассмотренных вы-ше хрящевых рыб костистые имеют только четыре полные жабер-ные дуги (пятая редуцируется), а следовательно, и четыре полные жабры.

Так же, как и у акул, каждая жабра состоит из двух полужабр. Однако разделяющая две полужабры межжаберная перегородка редуцируется так, что концы лепестков остаются свободными в большой или меньшей степени.

Каждая отдельная полужабра — довольно сложно устроенный орган, основной функцией которого является обмен кислородом и углекислотой между кровью и внешней средой. В связи с этим жаб-ры состоят из многочисленных тонкостенных жаберных лепестков, обладающих большой поверхностью. К каждому лепестку подходят кровеносные сосуды, разветвляющиеся здесь на сеть капилляров. Через тонкие стенки капилляров и жаберных лепестков в окружающую среду выделяется углекислый газ, а в кровь поступает кислород. Окисленная, богатая кислородом кровь оттекает из жабр по выносящим жаберным сосудам, а затем разносится по всему телу.

Дыхательная система костистых рыб характеризуется общим для костных рыб (Osteichthyes) строением жаберного аппарата, приспособленного к оперкулярному типу дыхания, при котором акт дыхания совершается за счет движения жаберной крышки (operculum). Этими движениями вода, входящая в ротовую полость через рот, всасывается через жаберные щели и жабры в околожаберную полость, а затем выталкивается из нее через общее оперкулярное отверстие наружу (подробное описание акта дыхания см. ниже). Весь висцеральный аппарат, включая челюстной аппарат, подъ-язычный и жаберный, представляет сложную двигательную систе-му, объединенную в одно целое связками и мышцами.

Жаберную крышку оттягивают или отрезают ее задний край совсем и рассматривают лежащие под ней жабры.

Жабры (branchia, рис. 85, br.) в количестве четырех пар лежат в переднем отделе пищеварительной системы, стенки которой они,, собственно, и составляют.

Между отдельными жабрами, а также между первой жаброй и жаберной крышкой находятся отверстия — жаберные щели, через которые полость глотки сообщается с полостью под жаберной крышкой. Последняя жаберная щель между жаброй и стенкой тела неполная, так как почти по всей длине затянута соединительнотканной перепонкой.

Каждая жабра состоит из двух частей: верхней, более короткой, тянущейся назад почти горизонтально, и нижней, длинной, идущей косо вперед и вниз и прикрепляющейся своим передним концом к непарному элементу, который соединяет жаберные дуги двух сторон. Познакомьтесь более детально со строением отдельной жабры, для этого вырежьте небольшой ее участок и рассмотрите его под лупой.

Жаберная дуга (arcus branchialis, рис. 86,arc. br.)лежит в основании жабры. Как и у акуловых рыб, она состоит из четырех элементов, однако здесь они уже костные, а не хрящевые. На поперечном разрезе жаберная дуга имеет V-образную форму, заостренный конец ее направлен вперед и внутрь. Наружные поверхности угла покрыты относительно крупными костными пластинками — жаберными тычинками (рис. 86, ж. т.), разделенными друг от друга соединительнотканными прослойками. При помощи соединительной ткани эти пластинки причленяются и к жаберной дуге. Внешняя поверхность пластинок покрыта многочисленными зубчиками, острые концы которых направлены в сторону глотки. Сверху пластинка покрыта эпителием, так что наружу торчат только острия зубчиков.

У окуня тычинки имеют форму небольших выростов, так что ¦здесь хорошо видно их расположение в два ряда. Под лупой четко видны острые зубчики, выступающие на их поверхности.

У карпа жаберные тычинки мощные, имеют вид вертикально поставленных лопастей. Их край, направленный в глотку, рассечен.

fil.br.

,a.br. ad.

a.br.r. arc. br.

Рис. 86. Схема поперечного разреза жаберной дуги щукиEsox lucius: ж. т. — жаберные тычинки; х. т. — скелетная основа жаберного лепестка;a. br. ad. — приносящая жаберная артерия; a. br. г. — выносящая жаберная артерия;arc. br. — жаберная дуга;fit. br.— жаберные лепестки

Тычинки являются своеобразным фильтром, который препятствует вымыванию пищи из глотки через жаберные щели вместе с водой. Поэтому их форма и число значительно варьируют у разных видов в зависимости от рода пищи. Щука, питающаяся крупной добы- • чей, имеет тычинки, которые скорее играют роль зубов, способствующих удержанию пищи.

Во внутренней части V-образиой жаберной дуги лежат два крупных кровеносных сосуда. Приносящая жаберная артерия (рис. 86,a. br. ad.)лежит более каудально, т. е. ближе к основанию жаберных лепестков. По этому сосуду венозная кровь притекает к жаберным лепесткам. Выносящая жаберная артерия (рис. 86,a. br. г.) лежит ближе к передней части, т. е. непосредственно прилегает к костной жаберной дуге. Мелкие капилляры несут в этот сосуд артериальную «кровь из жаберных лепестков.

Ветвление сосудов в жаберных лепестках видно только на инъецированном материале.

Жаберные лепестки (filum branchialis, рис. 86,fit. br.)—тонкие выросты экто- дермнческого происхождения, сидящие вдоль заднего края жаберной дуги. Как уже говорилось выше, они богато снабжены кровеносными сосудами, отчего цвет их у свежей рыбы темно-красный. Именно в жаберных лепестках происходит обмен кислородом и углекислым газом между кровью и водой.

причем вершины

При детальном рассмотрении среза жабры под лупой можно видеть, что каждый лепесток имеет примерно треугольную форму. Основанием треугольника является задний край жаберной дуги, а вершина направлена назад, лепестков поочередно отогнуты больше в правую или левую сторону, так что фактически на жаберной дуге лепестки сидят в два ряда.

Очистив отдельный лепесток от покрывающих его мягких тканей, можно рассмотреть тонкий хрящевой тяж (рис. 86, х. т.), составляющий скелетную опору лепестка.

Ложная жабра (pseudobranchia, рис. 85,psbr.). У окуня на внутренней части жаберной крышки, против верхнего конца пер-

вой жаберной дуги, сидит небольшая дополнительная жабра с хо» рошо заметными отдельными жаберными лепестками. Для того чтобы ее рассмотреть, необходимо отвернуть жаберную крышку в сторону.

У щуки положение ложной жабры почти такое же — у переднего верхнего конца первой жаберной дуги, но снаружи, особенно на фиксированном материале, она почти не видна. На свежих экземплярах ее можно видеть как просвечивающее красноватое пятно.

У сазана (карпа) ложная жабра имеет такой же вид и расположена на внутренней поверхности переднего верхнего угла крышечной кости.

Функция ложной жабры еще не совсем ясна. Как орган дыхания, она функционирует только у мальков рыб. У взрослых — ложная жабра снабжается артериальной кровью и функционирует как железа внутренней секреции и орган, способствующий дополнительному выделению С02 из крови и аккумулирующий кислород, который используется через кровеносную систему тканями головы при недостатке Ог в воде.

Акт дыхания у костистых рыб совершается следующим образом. При отведении жаберной крышки в стороны тонкая складка, лежащая по заднему ее краю, плотно прилегает к стенке тела и не дает воде проходить в жаберную область через наружную щель. В результате создавшегося в полости под жаберной крышкой отрицательного давления вода из ротоглоточной полости попадает в полость под жаберной крышкой, омывая жаберные лепестки. При сжимании жаберных крышек жаберные лепестки каждой жабры расходятся в стороны до соприкосновения с лепестками соседней жабры и препятствуют выходу воды в полость глотки. Под давлением жаберной крышки вода поднимает кожную складку и выходит наружу через щель за жаберной крышкой.

В связи с оперкулярным типом дыхания развиваются особые мышцы, приводящие и отводящие жаберную крышку. Они подробно разбираются при изучении мускулатуры.

Пищеварительная система

Строение пищеварительной системы костистых рыб отличается большим разнообразием. Построенная у всех рыб по одному плану, она варьирует в деталях. Эти отличия пищеварительной системы в первую очередь связаны с характером питания. Причем изменения можно отметить во всех отделах. Например, положение ротового отверстия — нижнее, верхнее или конечное — указывает на добывание рыбами корма у дна, под поверхностью или в толще воды. У рыб, питающихся моллюсками, а также растительностью (все карповые), лежащие в задней части ротоглоточной полости глоточные зубы имеют своеобразную форму жерновов, приспособ-ленных для перетирания пищи. Разнообразное строение имеет и пищеварительный тракт, соответственно разному характеру пищи. У хищных рыб (щука, судак) желудок громадный, приспособлен- ный к вмещению крупной добычи. У карповых желудок совсем от-сутствует. Кишечник у мирных рыб более длинный и имеет много изгибов, соответственно всасывающая поверхность его велика. Увеличение всасывающей поверхности идет также за счет образо-вания у многих видов слепых выростов — пилорических придатков. У хищников кишечник более короткий.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием (rima oris, рис. 85, г. о.), описание которого было дано выше при внешнем осмотре. Ротовое отверстие ведет в ротовую полость, на дне которой помещается язык. Чтобы рассмотреть последний, необходимо сильно оттянуть вниз нижнюю челюсть.

Язык (lingua, s. glossa) рыб — образование, не гомологичное языку вышестоящих позвоночных, так как он лишен мускулатуры и представляет собой покрытый слизистой оболочкой передний ко-нец нижнего отдела скелета жаберного аппарата. В частности, он поддерживается небольшой косточкой glossohyale (см. раздел «Скелет»).

Ротовая полость (cavum orale) без резких границ переходит в глотку (pharynx), так что у рыб можно говорить от об-щей ротоглоточной полости. Чтобы рассмотреть эту полость, необходимо сделать разрез одной из ее стенок, лучше левой. Для этого вставляют один конец ножниц в ротовое отверстие, проводят его через ротоглоточную полость и выводят в нижней части первой жаберной щели. Разрезают боковую стенку полости и остаток жа-берной крышки. Если работа ведется на фиксированном материале или на свежем, но долго лежавшем, так что кровь уже успела свер-нуться, можно также перерезать и жаберные дуги. Разрез жаберных дуг лучше всего вести по местам их перегиба. Края разреза раздвигают в стороны и рассматривают ротовую полость. Вся по-лость выстлана слизистым эпителием и довольно гладкая.

Зубы (dens). У большинства рыб в ротоглоточной полости имеются многочисленные зубы. Форма, количество и размеры их различны у разных видов и зависят от рода пищи.

У щуки наиболее крупные зубы сидят на нижней челюсти. Форма их вытянутая, конусовидная, как и у большинства других зубов. Вершинами они направлены назад. Такие зубы могут выполнять только функцию удержания добычи, а не ее обработки. Несколько рядов более мелких зубов сидят и на верхней челюсти, а именно, на межчелюстных костях. Зубами покрыта также передняя часть нёба, здесь они связаны с сошником, предчелюстными и нёбными костями. На этих костях зубы сидят в несколько рядов и имеют вид терки. Точно такие же мелкие зубы сидят двумя рядами на языке.

У окуня зубы располагаются иа тех же местах, но они значительно мельче в связи с питанием более мелкой пищей, и отсутствуют на языке.

У сазана (карпа) —мирной рыбы — зубы в ротовой полости отсутствуют.

Перерезанные жаберные дуги оттягивают вниз и рассматривают задний отдел ротоглоточной полости. Видны внутренние отвер- стия жаберных щелей, жаберные тычинки, сидящие на жаберных дугах, а также верхние и нижние глоточные зубы.

Верхние глоточные зубы у щуки располагаются в задней дорзальной части ротоглоточной полости и сидят на глоточных (pharyngo-branchiale) элементах третьей и четвертой жаберных дуг. Они имеют вид небольших площадок, покрытых многочисленными мелкими зубчиками.

Нижние глоточные зубы сидят на рожковых (cerato- branchiale) элементах редуцированной пятой дуги и располагаются в вентральной части заднего конца ротоглоточной полости. Отдель-ные зубные пластинки располагаются также и на дне глотки. Зад-няя часть глотки, резко суживаясь, переходит в пищевод.

У окуня верхние глоточные зубы связаны со 2, 3 и 4-й жаберными дугами, нижние — также с рудиментами 5-й жаберной дуги. Жаберные тычинки окуня кроме наружных тычинок 1-й жаберной дуги, которые удлинены, имеют вид отдельных шероховатых бугорков, сидящих по наружной и внутренней поверхности жаберных дуг. Причем при сведенных жаберных дугах бугорки передней дуги заходят в межбугорковые пространства задней дуги, так что жаберная щель становится очень узкой.

У сазана (карпа) верхние глоточные зубы отсутствуют. Нижние глоточные зубы развиты очень сильно. Они видны на дне самого заднего отдела ротоглоточной полости в виде двух рядов крупных 'белых бугорков с продольной исчерченностью. Количество глоточных зубов у карпа больше, чем это видно на препарате, но более подробно с их строением лучше ознакомиться при изучении скеле-та. Следует обратить внимание на то, что на крыше ротоглоточной полости, против глоточных зубов располагается твердая роговая подушка — жерновок, о который и происходит перетирание пищи.

Жаберные тычинки соседних дуг, как и у окуня, заходят друг за друга, образуя цедильный аппарат.

Для дальнейшего ознакомления с пищеварительной системой необходимо отпрепарировать все ее отделы. Для этого достаточно перерезать препаровальной иглой довольно рыхлые брыжейки, которые соединяют отдельные части пищеварительного тракта друг с другом и с другими органами. При препаровке брыжеек следует не повредить крупных кровеносных сосудов. Наиболее крупные со-суды лежат на дорзальной стороне печени. Поэтому начинают с того, что аккуратно перерезают брыжейку, соединяющую печень с желудком и пищеводом. Отворачивают левый край печени вниз и рассматривают проходящую по средней части дорзальной поверх-ности печени чревно-брыжеечную артерию (рис. 85, a. cl. т.). Она тянется по брыжейке справа от пищевода, затем проходит вдоль правой стороны желчного пузыря и далее идет в направлении селезенки сначала в жировом веществе и затем в веществе печени. Хорошо видны только ее начальный отдел до желчного пузыря и сосуды, отходящие от нее к печени и кишечнику. Параллельно сосудам, отходящим от вышеназванной артерии, а также вдоль нее самой тянутся венозные сосуды, сливающиеся в воротную вену печени (рис. 85,v. р. Іг.),которая входит в печень у ее заднего края между двумя намечающимися долями.

Большие гонады, особенно сильно развитые у экземпляров, пойманных в период нереста, необходимо аккуратно отвернуть вверх. У самок щуки можно даже удалить одну из них, предварительно рассмотрев сосуды, идущие по брыжейке к половой железе.

У окуня для того, чтобы рассмотреть пищеварительную систему, необходимо отвернуть печень вперед, так как она почти полностью прикрывает желудок и передний отдел кишечника. Кроме того, чревная артерия идет по дорзальной стороне желудка и затем переходит на кишечник, давая ответвления к печени.

У сазана (карпа) изучение пищеварительной системы, как уже указывалось, затруднено из-за большого количества жира, покрывающего все внутренние органы, многочисленных связок, соединяющих отдельные петли пищеварительной трубки друг с другом и с внутренними органами, а также из-за многодольчатой печени, между долями которой проходят петли кишечника. Все органы, включая и жировые тела, богато снабжаются кровеносными сосу-дами, которые приходится перерывать при препаровке, поэтому, как указывалось выше, перед изучением пищеварительной системы необходимо несколько часов или всю ночь подержать вскрытую рыбу в слабом (1 : 19) растворе формалина.

Сложность и рыхлость внутренних органов карпа приводит к тому, что при препаровке пищеварительной системы приходится перерывать большое количество мелких кровеносных сосудов, однако необходимо сохранить наиболее крупные.

Длинный кишечник карповых рыб (желудок у них отсутствует) делится на три отдела: начальный, идущий от пищевода до заднего конца полости тела; средний, представленный участком кишки, возвращающимся от каудальной части полости тела к головному концу, и конечный, идущий от головного конца к анальному отверстию. У сазана средний и конечный отделы тянутся параллельно друг другу и имеют дополнительные изгибы, как это видно на рис. 87.

Прежде чем приступить к выделению пищеварительной трубки, необходимо срезать до половины высоты правую стенку тела, что облегчит доступ ко всем петлям кишечника. Кроме того, у крупных половозрелых особей удаляют большую часть левой гонады, оставив только ее самый задний конец, а также большое жировое тело, расположенное с левой стороны на уровне вентральной части плавательного пузыря.

Теперь следует рассмотреть иищевартительную систему. Вент- ральней средней и задней части плавательного пузыря тянется конечный отдел кишечника, а параллельно ему, чуть ниже, средний. Перед ними лежит левая доля печени, от которой отходит тонкий, идущий вниз отросток, доходящий до вентральной части полости тела. Этот отдел печени очищают от скоплений жира. После этого, начав от заднего конца, отпрепарируют все изгибы конечного и

¦среднего отделов кишечника, ориентируясь по приведенному рис. 87. При этом стараются не отделять параллельно идущие от-делы друг от друга. Отвернув вправо, к хвостовой части, эти отде-лы стараются сохранить их естественную форму. После этого от-крывается более толстый начальный отдел кишечника. Отпрепари-руют его, отделив от окружающего вещества печени. Теперь можно

d.chol.

Рис. 87. Часть пищеварительного тракта рыб. А — окуня Регса fluviatilis, Б — карпаCypri- nus carpio:

арр. p.— пилорические придатки;d. chol.— желчный проток;gast.— желудок;h.— печень;ints.— кишечник;I.— селезенка;ves. f.— желчный пузырь

приступить к более де-тальному ознакомлению с пищеварительной системой.

Расправив пищеварительный тракт, рассматривают его строение.

У щуки органы пищеварения состоят из следующих отделов.

fes.f.

я

Пищевод (oesophagus, см. рис. 85,oes.).. Глотка, резко суживаясь, переходит в области плечевого пояса в толстостенную трубку — пищевод, внутренняя поверхность которого у щуки покрыта продольными складками. Следует вскрыть стенку переднего отдела пищеварительной системы и найти место окончания пищевода, там где его про-дольные складки переходят в извилистые складки желудка.

Внешне граница между пищеводом и желудком не выражена.

У окуня задней границей пищевода можно считать место, которое лежит несколько впереди от места выхода из желудка кишечника.

У сазана (карпа) пищевод очень короткий и лежит на уровне заднего края верхнего отдела перикардиальной полости. Чтобы его вскрыть, необходимо продолжить разрез ротоглоточной полости дальше назад так, чтобы он захватил и передний отдел кишечника. При этом приходится перерезать плечевой пояс. Кроме того, разрез проходит через головную почку и кювьеров проток, что нежелательно проделывать до изучения мочевой и кровеносной систем. Поэтому лучше ограничиться разрезом левой стенки переднего отдела кишечника. Промыв просвет кишки под струей воды, можно

видеть задний отдел пищевода, отличающийся продольной складчатостью слизистой выстилки. Мускульная оболочка пищевода образует род сфинктера. Если он находится в сокращенном состоянии, то просвет пищевода выглядит как небольшое отверстие.

Желудок (gaster, см. рис. 85,gast.)у щуки внешне не отличается от пищевода и является его непосредственным продолжением. Стенки желудка толстые мускулистые, но довольно эластичные. Наполненный пищей желудок сильно растягивается и может занимать большую часть брюшной полости. В сокращенном состоянии у щуки он доходит примерно до середины брюшной полости. Вскрыв степку желудка, можно убедиться в наличии извилистых складок на его внутренней поверхности.

У окуня желудок (рис. 85, 87,gast.)значительно меньше и имеет форму слепого выроста. Складки его внутренней степки более крупные и тянутся в косом направлении.

У сазана (карпа) желудок отсутствует.

Кишечник (intestinum, см. рис. 85,ints.)у щуки, как и у всех хищников, короткий и имеет немного изгибов. Он начинается от заднего конца желудка и отграничен от последнего сфинктером. Начальный его отдел тянется вперед параллельно желудку и пищеводу. Недалеко от переднего конца брюшной полости кишечник круто поворачивает назад и идет вдоль вентральной стенки полости до анального отверстия. Кишку трудно дифференцировать на отделы, так как она не имеет сколько-нибудь заметных утолщений, ширина просвета ее постепенно убывает спереди назад. Однако по аналогии с высшими позвоночными небольшой участок, лежащий сразу за желудком, в который впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, называют двенадцатиперстной кишкой. Весь кишечник, как уже указывалось, подвешен на брыжейках, которыми соединены и его отдельные части. Наиболее плотные брыжейки находятся в самом заднем отделе, по ним подходят и крупные кровеносные сосуды. Внутренняя поверхность всей кишки выстлана многочисленными мелкими ворсинками — выростами слизистой оболочки, в чем можно убедиться, вскрыв ее продольным разрезом.

У окуня кишечник (рис. 85, 87,ints.)более длинный и имеет значительное количество петель. По выходе из желудка он сначала спускается вниз, затем тянется назад примерно до середины брюшной полости, потом снова вперед до желудка, делает поворот и продолжается назад вдоль нижней стенки брюшной полости, открываясь наружу самостоятельным анальным отверстием.

У сазана (карпа) (рис. 87) кишечник представлен средней кишкой, которую трудно разделить даже на условные отделы, поскольку она представляет гистологически однородную трубку. Как уже указывалось, условно его можно разделить на начальный, средний и конечный отделы. Лучше употреблять именно эти термины, чтобы не возникали ассоциации с передней, средней и задней кишкой других позвоночных. Следует проследить местоположение каждого из отделов. Начальный отдел несколько расширен, поскольку явля- ется аналогом желудка. Он начинается от пищевода н идет по пра-вой стороне полости тела вниз и назад, доходя почти до каудаль-ного конца полости тела. Восстанавливают первоначальное положение остальных отделов кишечника, уложив их опять в полость тела. Средний отдел на своем пути вперед делает несколько изгибов. От конца начального отдела кишечная трубка делает крутой изгиб, переходит на левую сторону полости тела, доходит до уровня ее передней трети и здесь круто поворачивает назад. Дойдя до уровня задней трети полости тела, кишечник снова делает поворот и тянется вперед по правой стороне до передней границы полости тела. Здесь он несколько поднимается вверх, переходя на левую сторону, и после изгиба продолжается в конечный отдел, который повторяет все изгибы среднего отдела в обратной последовательности. Его конечный отдел лежит вентральнее плавательного пузыря и тянется в каудальном направлении, заканчиваясь анальным отверстием.

Продольными разрезами вскрывают разные отделы кишечника и убеждаются в том, что все они имеют одинаковую выстилку, об-разующую характерный сетчатый рисунок.

Пилорические придатки (appendix pylorica, рис.85, 87, арр. р) — слепые выросты, сильно варьирующие у разных видов рыб по числу и форме. Из описываемых видов слепые выросты имеются только у окуня в количестве трех. Здесь они располагаются в начале кишечника, непосредственно под желудком (рис. 87). Пилорические выросты по всей вероятности служат для увеличения всасывающей поверхности кишечника и, может быть, для выделения фермента.

Прямая кишка (rectum, см. рис. 85,ret.)—задний отдел кишечника — носит название прямой кишки. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием.

Анальное отверстие (anus, см. рис. 85, an.) лежит на вентральной стенке тела перед "анальным плавником, впереди от мочевого и полового отверстия.

Печень (hepar, см. рис. 85,h.)у щуки однолопастная и занимает левую и отчасти вентральную часть переднего отдела брюшной полости. Кроме отмеченных проходящих по дорзальной поверхности печени сосудов, обращают также внимание на печеночную вену — синеватый сосуд, просвечивающий через вещество печени с ее вентральной стороной. Печеночная вена впадает в венозный синус, в чем легко убедиться, оттянув назад передний край печени, тогда натянется и выходящий из нее сосуд.

Желчный пузырь (vesica fellea, см. рис. 85,ves. f.)у щуки— довольно крупный тонкостенный мешок вытянутой формы, лежащий на дорзальной стороне печени в передней ее части справа от средней линии. С печенью желчный пузырь связан при помощи брыжейки. Для того чтобы его рассмотреть, отворачивают левую часть печени вниз и в сторону. У свежих экземпляров он интенсивно зеленого цвета. Зеленоватый цвет сохраняется и при фиксации. Задний конец желчного пузыря, постепенно сужаясь, переходит в проток желчного пузыря (ductus cysticus, см. рис. 85, d. cyst.).На некотором протяжении в него впадают выходящие прямо нз вещества печени печеночные протоки (ductus hepa- ticus, см. рис. 85,d. h.)\приняв их, проток продолжается назад уже под названием желчного протока (ductus choledochus, см. рис. 85,d. chol.).Желчный проток на свежем материале заметен довольно хорошо благодаря заполняющей его темно-зеленой желчи. Если проток плохо заметен, осторожно надавливают па желчный пузырь, желчь заполнит проток, и его ход легко проследить. Каудальная часть протока, начиная от конца печени и до места его впадання в начальный отдел кишечника, лежит в веществе поджелудочной железы и плохо видна. Следует отпрепарировать место впадения желчного протока в кишечник. Для этого осторожно подрезают с нижней (вентральной) стороны брыжейку, соединяющую поджелудочную железу с кишечником. Оттянув поджелудочную железу, можно видеть конец желчного протока и место его впадения в кишечник. Более точно место впадения можно установить, счистив сосочковый слой с внутренней стороны кишки через уже проведенный разрез (особенно удобно это делать на фиксированных экземплярах). Наличие зеленоватого пятна желчи на внутренней стенке указывает место впадения протока. После очистки эпителия впадение желчного протока точно обозначается небольшим сосочком.

Поджелудочная железа (pancreas, см. рис. 85, рпсг.) располагается в брыжейке, соединяющей кишечник с печенью, т. е. фактически лежит в петле между желудком и кишечником. По виду она напоминает жир, которым бывает покрыта. Однако если осто-рожно счистить жир, то обнаруживается и само вещество железы. Оно более плотное, чем жир, и в отличие от последнего имеет серо- вато-коричневый оттенок.

Протоки поджелудочной железы (ductus pancrea- ticus) открываются в передний отдел кишечника и проходят по брыжейкам, соединяющим железу с кишечником, рядом с кровеносными сосудами. Обычно они плохо заметны.

У окуня печень (рис. 85, 87h.)также однолопастная и занимает левую переднюю часть брюшной полости. Повернув рыбу брюшной стороной вверх, отворачивают печень вперед, а переднюю часть кишечника немного назад и рассматривают лежащий на каудальной стороне печени желчный пузырь (рис. 87,ves. f.).Он грушевидной формы и у свежей рыбы красноватого или буровато- янтарного цвета, на фиксированном материале это тонкостенный мешок с прозрачной жидкостью. Довольно короткий желчный проток (рис. 87,d. chol.)впадает в кишечник у основания переднего пилорического придатка. Так же, как и у щуки, он проходит по брыжейке среди густого переплетения кровеносных сосудов. Чтобы точнее определить место его впадения, вскрывают продольным разрезом пилорический придаток, очищают его от эпительной выстилки. Место впадения обозначено небольшим беловатым сосочком.

Поджелудочная железа у окуня днффузно рассеяна по стенкам кишечника.

У карповых рыб печень имеет сложное строение (рис. 87). Как правило, она состоит из трех долей: левой, правой и средней, которые несут дополнительные выросты и отростки. Кроме того, в состав печени входит также ткань поджелудочной железы и образуется единый орган — «гепатопанкреас». У некоторых карповых в состав печени входит и селезенка (lien), но у карпа она является самостоятельным органом, лежащим по средней линии тела под вентральной стенкой плавательного пузыря, прикрытая справа и слева долями печени. Хотя селезенка рыб является кроветворным органом и относится к кровеносной системе, ее лучше рассмотреть при препаровке долей печени. Селезенка — вытянутый в длину орган, начинающийся в передней части полости тела и доходящий до уровня перетяжки плавательного пузыря. От печени на свежих препаратах она хорошо отличается темно-красным цветом.

У сазана (карпа) средняя доля печени отсутствует. Левая доля располагается слева от начального отдела кишечника, занимает верхнюю переднюю часть полости тела и кроме вышеописанного отростка дает еще небольшой вырост, лежащий в петле кишечника в области перехода среднего отдела в конечный. Правая доля более крупная, располагается справа от начального отдела кишечника. Чтобы ее рассмотреть, необходимо повернуть рыбу брюхом вверх и оттянуть кишечник на левую сторону рыбы. При этом становится видно, что доля занимает весь правый передний отдел полости тела. Ее длинный отросток направляется назад, проходя вдоль вентральной стороны плавательного пузыря почти до заднего конца полости тела. Затем он через вентральную область переходит на левую сторону и входит в виде лопасти в направленную вперед петлю конечной и средней кишки.

Желчный пузырь у сазана (карпа) (рис.87) довольно крупный и лежит на средней линии тела между двумя лопастями печени. Чтобы его рассмотреть, следует отпрепарировать и оттянуть вниз и в сторону начальный отдел кишечника. Повернув теперь рыбу брюшной стороной кверху, можно видеть расположенный на уровне передней трети брюшной полости крупный, у свежей рыбы зеленоватого цвета желчный пузырь. Каудальный конец пузыря оканчивается слепо, а краниальный продолжается в довольно широкий проток желчного пузыря. На фиксированной рыбе можно аккуратно счистить ткань печени по бокам протока и тогда становятся видны впадающие в него от обеих долей печеночные протоки. Отпрепарируют продолжение протока, которое после впадения в проток печеночных протоков будет называться желч-ным протоком. Место впадения желчного протока в кишечник можно точно установить, найдя его отверстие па внутренней стен-ке кишечника. Впадение протока сразу за пищеводом является еще одним подтверждением отсутствия желудка у карповых рыб.

Плавательный пузырь (vesica natatoria, s. vesica pne- umatica, см. рис. 85,ves, рп.) генетически связан с пищеваритель- ной системой, так как представляет не что иное, как выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки, однако функционально не имеет никакого отношения к пищеварению. У щуки плавательный пузырь имеет вид длинного, полупрозрачного, наполненного газом мешка, занимающего всю дорзальную часть брюшной полости. На поверхности пузыря хорошо видны тонкие кровеносные сосуды, подходящие сюда от спинной аорты. Па-раллельно им идут венозные сосуды, несущие кровь от стенок пла-вательного пузыря к задним кардинальным венам. У щуки, как и у остальных открытопузырных рыб, плавательный пузырь в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом через небольшой воздушный капал.

Воздушный канал (ductus pneumaticus, см. рис. 85,d. рп.). Чтобы рассмотреть этот канал, необходимо отпрепарировать передний конец плавательного пузыря. Для этого отворачивают вверх, насколько это возможно, левую половину половой железы, оттягивают вниз желудок и подрезают брыжейки, соединяющие его и пищевод с плавательным пузырем, начиная сзади и постепенно продвигаясь вперед. Вдоль верхней стороны желудка и пищевода проходит узкий жировой тяж. Примерно на уровне заднего края жаберных лепестков он поворачивает вверх и прикрепляется к дорзальной стенке полости тела. Примерно под местом его изгиба и лежит проток плавательного пузыря. Рядом с протоком в брыжейке проходят сосуды, несущие кровь от чревно-брыжеечной артерии к газовой железе плавательного пузыря, а также вены, так что хорошо отпрепарировать проток, не повредив сосудов, невозможно. Поэтому лучше всего рассмотреть его, оттянув пищевод вниз, а переднюю часть плавательного пузыря — кверху. В таком положении проток растягивается и хорошо виден. Через этот проток у щуки, как и у остальных открытопузырных рыб, из плавательного пузыря удаляется избыток газов. Газы для наполнения пузыря выделяются из крови специальной железой, лежащей внутри пузыря. Делают продольный разрез передней части плавательного пузыря, немного не доведя его до переднего конца. Разрез проводят ниже брыжейки, соединяющей пузырь с половой железой. Стенки пузыря относительно толстые и состоят из нескольких слоев. Наружный слой наиболее плотный, а внутренний тонкий эластичный. Раздвигают края разреза и рассматривают газовую железу.

Газовая железа, или красное тело (corpus ruber, см. рис. 85, с. г.), занимает у щуки весь передний конец плавательного пузыря. Она красноватого цвета (на фиксированном материале — бурая) от большого количества капиллярных сосудов и представляет как бы утолщение мягкой внутренней оболочки плавательного пузыря. Железа вырабатывает секрет, который, очевидно, и способствует выделению газа из крови. Деятельность железы регулируется ветвями блуждающего нерва.

У сазана (карпа) плавательный пузырь (рис. 88) состоит из двух отделов, разделенных перетяжкой, по сообщающихся друг с другом. Перетяжка проходит, примерно, в средней части пузыря, на

уровне покрывающей его лопасти туловищной почки. Отпрепарируют эту лопасть, стараясь при этом не повредить отходящих от нее кровеносных сосудов, приподнимают ее ,и рассматривают место сужения плавательного пузыря. Сазан, как и щука, относится к открытопузырным рыбам, но воздушный канал начинается от задней половины плавательного пузыря. Чтобы его рассмотреть,

in. ex.

Рис. 88. Схема веберова аппарата карповой рыбы (из Гирсберга и Ритчела):

sin. е. с.

limpft. scaph. int.

int. — вставочная косточка;lig.— связ-. ки;limph.— лимфатическая полость; scaph. — чашевидная косточка;sin.е. с. — общий эндолимфатический синус; sits.— os suspensorium; in. ex.— наружная оболочка плавательного пузыря;tr.— трехногая косточка; I, И, 111, IV — тела позвонков

следует отпрепарировать вентральную стенку плавательного пу-зыря в области его сужения. Практически на уровне сужения, почти на медиальной линии вентральной стенки задней камеры, выходит тонкостенная трубка воздушного канала. У небольших рыб стенки канала тонкие, прозрачные и видно, что канал заполнен воздухом, это хорошо отличает его от кровеносных сосудов. У крупных рыб стенки канала более плотные, канал тянется вперед вдоль вентральной стенки плавательного пузыря. Препарирование его задних отделов не представляет особых трудностей. При выделении передней части приходится отпрепарировать и оттянуть вниз левую долю печени, а также раздвинуть и оттянуть крупные кровеносные сосуды и головную почку. Желательно при препарировании не повредить кровеносных сосудов, особенно на свежей рыбе. После препаровки видно, что воздушный проток от-крывается в средний отдел пищевода, со стороны его дорзальной стенки. Перед впадением в пищевод канал несколько расширяется и стенки его утолщаются.

После рассмотрения воздушного хода следует отпрепарировать передний отдел плавательного пузыря. Оттянув переднюю стенку назад, убеждаются, что дорзальная ее часть в правом и левом углу соединены при помощи связок с задним концом одной из косточек веберова аппарата, прощупав эту кость иголкой. Подробное ознакомление с веберовым аппаратом правильнее было бы отложить до знакомства с другими органами чувств, но он тесно связан с плавательным пузырем, поэтому его описание приведено после описания плавательного пузыря.

Рассмотрев форму плавательного пузыря, вскрывают одну из его стенок и убеждаются, что она состоит из плотной двухслойной

наружной оболочки и тонкой внутренней. Газовая железа у карпа располагается в переднем отделе вентральной стенки задней камеры пузыря. Макроскопически она слабо заметна, но ее положение легко установить по подходящему сюда крупному артериальному сосуду, тянущемуся вдоль воздушного канала.

У окуня, относящегося к закрытопузыриым рыбам, взрослые формы не имеют протока, соединяющего пузырь с пищеводом. Сам пузырь более тонкостенный. Газовые железы (см. рис. 85, с. г.) лежат на вентральной стенке передней части пузыря и имеют вид небольших лопастей, центральная часть которых занята сплете-нием кровеносных сосудов, а края образованы веществом железы. К отдельным долькам подходят веточки кровеносных сосудов, идущие от крупного общего сосуда.

Для выделения газов из пузыря служит специальное образование— овал.

Овал (см. рис. 85, ов.) — особое образование у закрытопузыр- ных рыб, лежащее на дорзальной стороне задней части плавательного пузыря. Это отверстие во внутренней оболочке пузыря имеет по краям мускулатуру и поэтому способно изменять размеры. Через овал газы имеют доступ к среднему богатому венозными сосудами слою,, где и происходит их поглощение кровью. Венозная кровь за-тем поступает в задние кардинальные вены. Так как внутренняя оболочка плавательного пузыря, вероятно, непроницаема для га-зов, то изменение величины отверстия овала регулирует количество газов, уходящих из плавательного пузыря.

Веберов аппарат, характерный для карповых рыб, — сложно устроенный орган, передающий изменения давления внешней среды в полость внутреннего ухода. В его образовании участвуют плавательный пузырь, скелетные элементы первых позвонков и вырост перилимфатической полости внутреннего уха. Таким об-разом он связан с несколькими системами, при изучении которых можно было бы познакомиться с его строением. Удобнее рассмот-реть его при изучении скелета. Однако не все его части удается сохранить при очистке скелета. Как правило, они бывают утрачены и на готовых препаратах, поэтому лучше всего этот аппарат рассматривать при вскрытии, пользуясь приведенной схемой его строения (рис. 88) и обязательно контролируя положение костных его частей на готовом хорошо очищенном скелете сазана (карпа). Сазана кладут на правый бок и удаляют у него большую часть эпиаксиальной мускулатуры позади головы, срезав ее скальпелем от затылочной части до начала спинного плавника. Оставшуюся часть мускулатуры выщипывают пинцетом так, чтобы были хорошо видны остистые отростки, тела позвонков и верхние концы ребер. При этом бросается в глаза очень мощное ребро третьего позвонка, идущее параллельно заднему краю жаберной крышки. Из-под ребра на латеральную поверхность выходит одна из косточек вебе- рова аппарата — tripus (трехногая). Некоторые авторы называют ее также malleus или malleoides. Передний ее отдел налегает с дор- зальной стороны на поперечный отросток второго позвонка. Аккуратно очистив эту довольно крупную кость, но не вычленяя ее, можно видеть, что она имеет вытянутую форму с отростком в средней части, который направлен внутрь и упирается в тело третьего позвонка. Косточка может вращаться вокруг точки опоры, что легко проверить, пошевелив ее кончиком иголки. По своему происхождению эта косточка образовалась из поперечного отростка третьего позвонка. Задний суженный отдел при помощи связки соединен с соединительнотканным наружным слоем (tunica externa) плавательного пузыря, что уже отмечалось при вскрытии. От ее переднего конца в дорзокраниальном направлении также тянется относительно крупная связка. Примерно в середине ее длины она как бы прерывается довольно тонкой второй косточной веберова аппарата— вставочной или соединительной (intercalare). Для нее употребляются и другие названия: incus, intercalarium, incudoideum. Косточка имеет вытянутую форму. Каудальный ее конец разделен на две ножки, каждая из них упирается в тело второго позвонка, над поперечным отростком. Вставочная кость развивается из верхней дуги второго позвонка.

Впереди связка оканчивается на третьей косточке, а именно на scaphium (чашевидной). Применять два других названия (stapes и stapedoideum) нежелательно, так как ими обычно обозначают также связанное с внутренним ухом стремечко наземных позвоночных, которому описываемая кость не гомологична. Она образуется из верхней дуги первого позвонка, сохраняет ее положение, прикрывая собой сбоку спинномозговой канал в районе первого позвонка. На очищенном скелете хорошо видно, что верхние дуги и остистый отросток у первого позвонка отсутствуют. На препарате это подчеркивается тем, что спинной мозг в этой области остается открытым сверху.

Оттянув чашевидную кость на себя, можно видеть задний конец перилимфатического синуса, который представлен отверстием (стенка удаляется вместе с костью), лежащим вентральнее спин-ного мозга.

В состав веберова аппарата у карповых рыб входят еще две косточки. Первая лежит рядом с чашевидной, носит название claustrum (запор) и является производной остистого отростка первого позвопка; вторая — в области заднего отростка tripus и носит название os suspensorium. Эти ікосточки отпрепарировать довольно трудно.

Функция веберова аппарата. Функция этого аппарата заключается в передаче воспринимаемых плавательным пузырем звуковых колебаний и изменений наружного давления. Передний отдел плавательного пузыря, или «веберовская воздушная камера», специализирован для этих функций и отделен от задней гидростатической части узким протоком, который может замыкаться. При увеличении давления происходит сжатие стенок плавательного пузыря (рис. 88), что приводит к изменению положения заднего отростка tripus и передается через серию косточек на непарный перилимфа- 284 тический синус и затем на эндолимфу, которая и вызывает раздра-жение чувствующих окончаний в са'ккулюсе (см. «Органы чувств»).

Функции плавательного пузыря. Функции плавательного пузыря весьма разнообразны. Издавна считалось, что плавательный пузырь — гидростатический орган. Изменение его объема меняет удельный вес рыбы, что позволяет ей всплывать, погружаться или оставаться на определенной глубине без значительной работы локомоторных мышц. Связь плавательного пузыря с веберовым аппаратом указывает на его функцию как органа, воспринимающего- звуковые колебания и участвующего в определении глубины погружения рыбы.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря могут изда-вать звуки. Кроме того, плавательный пузырь может являться до-полнительным органом дыхания.

Мочеполовая система

Мочеполовая система костистых рыб отличается от таковой- низших рыб обособлением от пищеварительной системы (нет об-щей клоаки) и полным разделением выделительной системы (поч-ки, мочеточники) от половой; последняя имеет у самцов и самок самостоятельные выводные каналы, открывающиеся наружу осо-быми отверстиями (см. «Внешние признаки»).

Половая система

Половые железы (gonas, рис. 85,gon.)у самцов и самок щуки парные, они располагаются по бокам и несколько книзу от плавательного пузыря, к которому прикреплены брыжейкой.

Выводные протоки половых желез у костистых рыб — новообразования, они не связаны в своем происхождении ни с мюллеро- вым, ни с вольфовым каналами.

Семенники (testis, рис. 89,test.)имеют вид нешироких лепт молочно-белого или чуть желтоватого цвета. Передний конец их лежит на уровне плечевого пояса в верхней части брюшной полости. Отсюда семенники несколько опускаются вниз и тянутся вдоль середины брюшной полости. Задний отдел доходит почти до заднего конца плавательного пузыря, В этой части семенники опускаются в нижнюю часть брюшной полости. На всем их протяжении по брыжейке к ним подходят кровеносные сосуды.

Семяпроводы (ductus spermaticus, рис.89,d. sp.)идут вдоль верхнего края семеиника, за задним концом которого они круто поворачивают вниз и имеют здесь вид довольно толстых тяжей, состоящих из рыхлой соединительной ткани, в которой трудно различить основной просвет семяпровода. Отверстие семяпровода наружу очень невелико (рис. 89,d. sp.')и открывается на задней стороне выступа стенки тела позади анального отверстия. Срежьте левую стенку конца семяпровода, найдите общую полость, которая

образуется в результате слияиия правого и левого семяпровода и, введя в нее щетинку или леску, постарайтесь пропустить последнюю через наружное половое отверстие.

Яичники (ovarium) щуки парные. Они занимают почти то же самое положение, что и семенники. У половозрелых экземпляров, особенно перед нерестом, они сильно увеличены и занимают почти всю брюшную полость; через тонкие стенки яичника просве-чивают отдельные темно-желтые икринки, обусловливая цвет всей железы. Задние концы яичников, несколько суживаясь, переходят Е яйцеводы.

Яйцеводы (oviductus) занимают то же положение, что и семяпроводы у самцов, и открываются самостоятельным половым отверстием. Так же, как и семяпроводы, яйцеводы — самостоятельные образования, не связанные по происхождению с мюллеровыми каналами.

Половая система карпа по своему строению принципиально не •отличается от таковой щуки, если не считать, что в связи с коротким телом половые железы меньше вытянуты в длину.

Рис. 89. Выводные каналы мочеполовой системы самца щукиEsox lucius:

an. — анальное отверстие; г. ansi.— анастамоз между хвостовоіі и кардинальной венами;a. caud.— хвостовая артерия;a. m. inf.— нижняя брыжеечная артерия; ао.d. — спинная аорта;d. sp.— семяпровод; 5.sp.'— наружное отверстие семяпровода;ints. — ки-шечник; г. — почка;test. — семеииик; иг. — мочеточник; иг.' — наружное отверстие мочеточника; V. caud.— хвостовая вена; о.crd. р. — задняя кардинальная вепа (правая);ves. иг. — мочевой пузырь; v. р. г. — воротная вена почек

У окуня половая система отличается от таковой карпа и щуки тем, что у самок половая железа непарная и образует общий икряной мешок с полостью внутри, куда и выделяются икринки при нересте, а затем уже по яйцеводу — наружу.

Выделительная система

Почки (геп, рис. 85, г.) костистых рыб являются настоящими туловищными (мезонефриче- скими) почками. Головная почка, как правило, функционирует только у личинок, а потом в ней развивается лимфоидная ткань. У щуки почки лежат на дорзальной стенке полости тела, над плавательным пузырем, и отделены от нее брюшиной, так что па самом деле они находятся вне брюшной полости. Для того чтобы их рассмотреть, следует осторожно отделить плавательный пузырь от стенки тела почти по всей его длине, .кроме самого

переднего отдела. Для этого необходимо перерезать брыжейку,, соединяющую пузырь со стенкой тела, хотя бы с одной стороны- Повернув рыбу на спину, оттягивают на себя пузырь вместе с внутренностями и рассматривают темно-красные почки, которые тянутся в виде двух лент по бокам от позвоночника. Почки начинаются непосредственно за жабрами и идут вдоль всей брюшной полости, заходя задним .концом даже за брюшную полость, в переднюю часть хвостового отдела. В задней части правая и левая почки сли-ваются, образуя хвостовую почку, в средней они лежат раздельно, так что между ними виден позвоночник и проходящая по его сред-ней линии опинная аорта. Передние, также слитые и несколько рас-ширенные концы образуют головную почку, особенно хорошо этот отдел выражен у окуня. Анатомическое строение почек, кровенос-ных сосудов и выводящих путей у сазана (карпа) отличается or такового щуки, поэтому их описание будет дано отдельно.

Мочеточники (ureter, рис. 89, иг.) у самцов и у самок — это^ вольфовы каналы. Лучше всего они видны в задней части почек.

Одновременно с препарированием мочеточников можно просле-дить и начало правой задней кардинальной вены (рис. 89,v. crd. p.) в каудальном конце почек.

На фиксированных экземплярах ход мочеточников легко проследить; для этого, положив рыбу на правую сторону, осторожно' пинцетом выщипывают вещество почек, начиная от края и постепенно углубляясь к средней линии. При этом довольно легко обнажаются не очень толстые, ветвящиеся, сероватого цвета мочеточники. Они тянутся вдоль вентральной поверхности почки, ближе к средней линии, несколько прикрытые веществом почки.

Медиальнее от задней части левого мочеточника, который отпрепарирован, в веществе почки лежит начальный отдел правой задней кардинальной вены. При тщательном препарированин можно видеть, что этот сосуд начинается в результате слияния большого количества мелких сосудов, отходящих от вещества почки в ее заднем конце. Кроме того, применяя лупу, удается найти один-два анастомоза, соединяющих правую заднюю кардинальную вену с хвостовой веной.

На свежем материале выщипывать вещество почки рискованно, так как рядом с мочеточниками проходит правая задняя кардинальная вена и ее легко повредить.

Примерно на уровне заднего конца плавательного пузыря моче-точники выходят из вещества почек, сливаются вместе и далее тя-нутся вниз, вдоль задней стенки брюшной полости в виде непарно-го протока. В месте их слияния, между ними из вещества почки иа ее вентральную поверхность выходит правая задняя кардинальная вена. Она тянется некоторое время почти по средней линии, посте-пенно расширяясь, а затем переходит на правую почку. В левой почке соответствующий сосуд появляется примерно в средней части. Вскрывают левую стенку непарного мочевого канала недалеко от места слияния мочеточников, раздвигают края разреза и рас- сматривают лежащее на передней стенке отверстие мочевого пу-зыря.

Мочевой пузырь (vesica urinaria, рис. 89,ves. иг.) пред-ставляет вырост передней стенки непарной части мочеточника и имеет вид вытянутого в краниальном направлении тонкостенного мешка. Он лежит непосредственно под задним концом плаватель-ного пузыря и между половыми протоками. Передняя часть его несколько смещена влево.

Вскрывают непарный мочевой проток по его левой стенке вплоть до наружного мочевого отверстия, для чего вводят скальпель или ножницы в уже имеющийся разрез и продолжают его дальше вниз.

Наружное мочевое отверстие (рис. 89, иг.) имеет вид узкой поперечной щели, прилегающей к стенке тела непосредствен-но перед основанием анального плавника. Мочевое и половое отверстия открываются на дне небольшого углубления непосредствен-но одно за другим и разделены только узкой перегородкой. Они достаточно малы, поэтому иногда при внешнем осмотре рыбы бывает видно только два отверстия; анальное и общее углубление, на дне которого открываются два вышеназванных отверстия.

У сазана (карпа) туловищная почка имеет наиболее развитую среднюю часть. В этой области, как уже указывалось, она спускается почти до вентральной стенки плавательного пузыря. У карпа, как и у всех позвоночных, почки лежат вне полости тела, прикры-тые париетальным листком брюшины, но при вскрытии полости те-ла он может удаляться вместе со стенкой тела, а не оставаться на органах. Тогда создается впечатление, что почки лежат в полости тела. Чтобы рассмотреть форму туловищной почки целиком, отворачивают средний ее участок к спинной стороне рыбы. При этом следует обратить внимание на то, что от переднего нижнего его угла отходит крупный кровеносный сосуд. На свежей рыбе его нужно перерезать, предварительно наложив две лигатуры. Затем оттянуть вниз плавательный пузырь и, повернув рыбу брюшной стороной вверх, рассмотреть форму почек. От расширенной части почки тянутся назад в виде узкой непарной ленты, идущей сначала под позвоночником, а затем по задней стенке полости тела. По левой части ленты проходит обычно хорошо заметный широкий со-суд— приносящая вена почек, который выходит на вентральную поверхность почек на уровне задней границы полости тела. Впере-ди ои распадается на два сосуда, входящих в правую и левую лопасти почки.

Вперед от средних долей тянутся сильно редуцированные перед-ние отделы почек. Правая и левая почки здесь лежат отдельно и между ними хорошо видна спинная аорта. Эти отделы доходят до переднего конца полости тела. В правой и левой почках проходят тонкостенные венозные сосуды — задние кардинальные вены, при-чем в связи с редукцией воротной системы в левой ночке сосуд начинается почти от переднего края боковой лопасти.

На переднем и заднем участках почек хорошо видно, что они расположены вне полости тела и прикрыты париетальным листком

брюшины. Оттянув почки вниз, обращают внимание также па то, что в почки с их дорзальной стороны входят многочисленные сегментарные кровеносные сосуды.

Головная почка, являющаяся преобразованным в лимфоидный орган пронефросом, у карпа выражена хорошо. Ее положение над верхней частью перикардиальной полости было подробно описано при вскрытии.

Мочеточники. Поскольку у сазана (карпа) функционирующими являются средние части почек, то мочеточники начинаются от них и имеют вид двух беловатых прозрачных трубочек. В их начальных отделах хорошо видны составляющие их отдельные канальцы. Далее мочеточники тянутся по обеим сторонам заднего отдела почек и сливаются друг с другом в месте его окончания. Образующийся после слияния общий проток расширяется в небольшой мочевой пузырь, который открывается наружу позади полового отверстия, на дне общего углубления.

Кровеносная система

Изучение кровеносной системы лучше всего вести на отдельном, предварительно инъецированном экземпляре. В первую очередь можно рекомендовать инъекцию желатиновой массой. Вполне достаточна инъекция только артериальной системы, которую лучше всего проводить через выносящую жаберную артерию. Для этого примерно на середине любой из жабр накладывается лигатура. Жабра перерезается выше лигатуры и в выносящую жаберную артерию вводится инъекционная игла, которая также фиксирует-ся лигатурой. После инъекции верхняя лигатура также затягивается.

При работе со свежим или фиксированным материалом наибо-лее удобным объектом следует считать щуку, так как благодаря значительным размерам на ней легко можно проследить большинство деталей строения кровеносной системы. Окунь менее пригоден для препарирования в силу своих небольших размеров. Не очень удобен для изучения кровеносной системы и сазан, особенно если вскрытие и изучение кровеносной системы ведется на одном и том же экземпляре и многие сосуды повреждаются при разборе пищеварительной системы. Однако карп может быть использован в качестве объекта, так как его легко добыть. Поэтому здесь приводится подробное описание кровеносной системы щуки со ссылками на отклонения в строении карпа. Необходимо учесть, что описание ведется но инъецированным объектам, поэтому иа объектах с неза-полненной кровеносной системой не все описанные сосуды будут видны достаточно хорошо. Во всех случаях для рассмотрения мел-ких сосудов рекомендуется пользоваться бинокулярным микро-скопом.

289

10—3467

Более подробное знакомство с кровеносной системой рыб луч-ше всего начать с главного органа кровообращения—сердца.

Сердце

Сердце (cor, рис. 90,cor.)костистых рыб, как и акуловых, называется двухкамерным, но состоит из трех отделов: венозного синуса, предсердия и желудочка. Имеющийся у акуловых и осетровых рыб четвертый отдел — артериальный конус — у костистых рыб

Рис. 90. Кровеносные сосуды жаберной области щукиEsox

lucitis:

a. br. ad. — приносящие жаберные артерии; а. cor.— венечная артерия; a. h. т. — средняя поджаберная артерия; а. о. v. — брюшная аорта; atr.— предсердие;bul.ао,—луковица аорты;d. С. — кювьеров проток; gl. thr. — щитовидная железа;sin. о. — венозный синус; о.crd. а.—передняя кардинальная вена; о.crd. р. — задняя кардинальная вена; ventr. — желудочек; о.h.— печеночная вена;v. j. inf.— нижняя яремная вена

отсутствует. Как и у огромного большинства водных позвоночных, имеющих только один круг кровообращения, через сердце прохо-дит чисто венозная кровь. Последняя по венам собирается в веноз-ный синус, затем из него попадает в предсердие и оттуда — в желудочек. Сокращением мощных мышечных стенок последнего кровь проталкивается в брюшную аорту. Положение сердца в вентральной части жаберной области и окружающая его перикардиальная

полость были описаны в общей топографии внутренних органов. Для того чтобы подробно ознакомиться с отделами сердца, нужно снять покрывающую их оболочку (эпикардий). Поэтому ее захва-тывают пиицетом лучше всего в том месте, где под ней лежит желудочек, и делают ножницами небольшой надрез. Расширив его вперед и в стороны, освобождают отделы сердца.

Желудочек (ventriculus, рис. 85, 90, 92,ventr.)располагает-ся наиболее вентрально относительно всех других отделов сердца. Стенки его мускульные и довольно толстые, иа фиксированном материале почти белого, а на свежем — розового цвета.

Предсердие (atrium, рис. 85, 90, 92,atr.)лежит дорзальнее от желудочка (т. е. под ним — для препарирующего) и частично охватывает последний с боков. Стенки его сравнительно тонкие. Темно-красный цвет предсердия зависит от цвета просвечивающей через них крови. Оттянув на себя задний конец желудочка, следует рассмотреть место соединения его с предсердием. Дорзальнее и несколько сзади от него лежит место соединения предсердия с венозным синусом.

Венозный синус (sinus venosus, рис. 90, 92,sin. v.)лежит каудальнее от предсердия и примерно на его уровне. Он очень тон-костенный и имеет вид треугольной полости, лежащей поперек і ел я.

У сазана (карпа) предсердие несколько смещено в левую сто-рону. Место его соединения лежит на вентральной стенке желудоч-ка. Венозный синус короче, чем у щуки. Сверху в него впа-дают кювьеровы протоки, имеющие вид тонкостенных ши-роких вертикально стоящих трубок. В дорзальную часть протока впадает крупная задняя кардинальная <вена, выходящая из вещества головной почки. Если оттянуть вверх плечевой пояс, то хорошо видна и несущая кровь от головы передняя карди-нальная вена, также впадающая в верхнюю часть кювьерова протока. Повернув рыбу брюшной стороной вверх и освободив заднюю стенку венозного синуса, можно видеть впадающую в него печеночную вену. Оттянув сердце влево, следует найти иду-щую справа от желудочка, по дорзальной стенке перикардиальной полости, правую нижнюю яремную вену, проследив ее вплоть до места впадения в венозный синус. Вышеописанные сосу-ды у карпа желательно рассмотреть именно при изучении сердца, так как они могут быть легко повреждены при ознакомлении с де-талями строения артериальной системы.

На фиксированном материале можно вскрыть сердце, разрезав его вдоль, и рассмотреть отверстия, соединяющие его отделы, и лежащие в них клапаны. Если материал свежий, то эту операцию необходимо провести только после ознакомления со всей кровенос-ной системой.

ю*

291Чтобы познакомиться с внутренним строением сердца, разрезают его на две половины. Разрез следует провести строго по меди-альной линии. Лучше всего его сделать лезвием безопасной бритвы или остро отточенным скальпелем. При этом необходимо разрезать

и венозный синус, и начальную часть брюшной аорты, так чтобы задний конец разреза прошел непосредственно перед передним концом печени, а передний доходил до переднего конца луковицы аорты. Разрез можно провести или на вычлененном сердце, или не вычленяя последнего. Чтобы вычленить сердце, перерезают брюшную аорту, примерно чуть отступая назад от места отхождения последних приносящих жаберных артерий; кювьеровы протоки перерезают примерно на уровне латеральных сторон предсердия, а также отделяют последние и венозный синус от печени; приподняв передний край сердца, перерезают соединительнотканные связки, прикрепляющие венозный синус и предсердие к дорзальной стенке перикардиальной полости, и вынимают сердце.

Если имеется свежий препарат, то необходимо промыть обе половинки под струей воды. На фиксированном препарате приходится очищать полости венозного синуса, предсердия и желудочка, выбирая из них сгустки крови пинцетом. После этого можно рассмотреть внутреннее строение отделов сердца.

Венозный синус на разрезе имеет вид небольшой округлой полости, прилегающей к задней части предсердия. На правой и левой половинах видны открывающиеся в него отверстия кювьеровых протоков. С полостью предсердия венозный синус сообщается широким отверстием. Обычно при разрезе, прошедшем строго по ме-диальной линии, оно целиком остается при левой половине сердца. На дорзальной и вентральной сторонах синусо-артериального от-верстия сидят относительно плотные полулуиной формы клапаны. Действие этих клапанов 'препятствует обратному току крови из предсердия в венозный синус при сокращении предсердия. На про-дольном разрезе хорошо видно, что стенки предсердия относительно тонкие и в то же время рыхлые. Внутренняя поверхность имеет вид сложно переплетенных балок с отверстиями между ними, ведущими в полости большей или меньшей величины. В месте соединения предсердия и желудочка лежит атриовентрикулярное отверстие, соединяющее эти два отдела "сердца. В просвете атриовентрикуляр- ного отверстия находится пара атриовентрикулярных клапанов. Они имеют вид карманов, открытая сторона которых направлена в сторону желудочка. Клапаны прирастают к передней и задней стенкам. При поступлении крови из предсердия в желудочек клапаны прижимаются к стенкам желудочка и не препятствуют току крови. При сокращении желудочка клапаны под давлением крови расправляются, их медиальные стенки плотно соединяются друг с другом и закрывают крови путь в предсердие. При строго медиаль-ном 'разрезе каждый из клапанов режется примерно пополам, по-этому, чтобы полностью представить себе их форму, необходимо рассмотреть их части на правой и левой половине сердца.

Хорошо видна на продольном разрезе и толщина стенок желу-дочка. Мышечная ткань составляет основную его массу. Полость желудочка очень невелика и по ширине немногим превосходит просвет брюшной аорты. Краниальным концом полость желудочка соединяется с полостью начального отдела брюшной аорты — луко- вицей аорты. На границе между желудочком и брюшной аортой располагаются два полулунпых клапана. Они имеют вид довольно плотных образований полулунной формы, которые прикреплены наружными краями к правой и левой стенкам полости желудочка и частично к стенке луковицы аорты. Свободные края, соприкасаясь друг с другом, свешиваются в просвет полости желудочка. При прохождении крови из желудочка клапаны прижимаются к стенкам, образуя просвет. При обратном токе крови клапаны расправляются и препятствуют попаданию крови из луковицы аорты в желудочек. Место, где располагаются клапаны, считается рудиментом артериального конуса, который хорошо развит у других рыб.

Артериальная система

Артериальная система костистых рыб состоит из целого ряда кровеносных сосудов, которые несут кровь от сердца и доставляют ее ко всем частям тела. Эти сосуды носят название артерий, хотя не во всех из них течет артериальная кровь. Отходящий непосред-ственно от сердца крупный сосуд — брюшная аорта — несет венозную кровь, которая, пройдя по приносящим жаберным артериям к жабрам и там окислившись, превращается в артериальную. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям собирается в два параллельных сосуда — корни спинной аорты, которые сливаются в идущую вдоль всего тела спинную аорту. От последней берет начало большинство сосудов, несущих кровь к различным органам.

Препарирование начальных отделов артериальной системы требует большой осторожности, так как тонкостенные сосуды легко рвутся, и, кроме того, мелкие сосуды, идущие в жабры или выходящие из них, довольно плохо заметны. Поэтому в процессе работы необходимо все время пользоваться лупой. Для того чтобы легче было вести препаровку, необходимо расправить и несколько растянуть ротоглоточную полость, для чего вводят в нее большой ватный тампон. Препарируя артериальную систему в области головы, следует не повредить проходящие обычно рядом с артериями венозные стволы.

Вперед от желудочка тянется довольно крупный сосуд — брюшная аорта. Ее часть, прилегающая непосредственно к желудочку, расширена в луковицу аорты.

Луковица аорты (bulbus aortae, см. рис. 85, 90, 92, bul. ао.) в отличие от артериального конуса хрящевых рыб не имеет внутри клапанов и не является отделом сердца. Это только утолщение стенки брюшной аорты.

Брюшная аорта (aorta ventralis, см. рис. 90, 92, ао. v.).Осторожно сняв поджаберную мускулатуру, лежащую впереди от плечевого пояса, прослеживают ход брюшной аорты. Она тянется вперед как продолжение луковицы аорты по средней части вентральной стороны жаберного отдела между нижними частями жаберных дуг. Примерно на уровне нижнего конца четвертой жаберной дуги брюшная аорта делает резкий изгиб в дорзальном направлении, и передний ее отдел идет значительно глубже, под мускулатурой. Брюшная аорта заканчивается спереди, распадаясь на. два приносящих жаберных сосуда первой жабры.

У сазана (карпа) брюшная аорта лежит более поверхностно и не делает резкого изгиба, по в средней части ее охватывают костные отростки третьей жаберной дуги, удаление которых требует некоторых усилий.

Нижняя яремная вена (v. juqularis inferior, см. рис. 90,. 92,v. j. inf.)—тонкостенный непарный венозный сосуд, идущий параллельно брюшной аорте и прилегающий непосредственно к ее дорзальной стороне, но несколько смещенный от нее влево (вправо от препарирующего). Этот сосуд относится к венозной системе и упомянут здесь потому, что при дальнейшем препарировании его легко повредить. Примерно на уровне луковицы брюшной аорты нижняя яремная вена распадается на два сосуда, которые проходят справа и слева от сердца по латеральной части дорзальной стенки перикардиальной полости и впадают в кювьеровы проток» на уровне заднего края предсердия.

У сазана (карпа) передний отдел нижней яремной вены обычно- прослеживается с трудом.

Приносящие жаберные ар тер и и (a. branchialis adve- hens, рис. 90, 92,a. br. ad.).На своем протяжении брюшная аорта, отдает вправо и влево три пары приносящих жаберных артерий. Первая и вторая пары сосудов, считая от переднего конца головы, снабжают кровью первую и вторую жабры. Третий сосуд, отходящий от аорты примерно в месте изгиба, сразу распадается на два, несущих кровь к третьей и четвертой жаберным дугам. Чтобы полностью рассмотреть приносящие жаберные сосуды, необходимо от-препарировать их. Для этого осторожно при помощи препароваль-ной иголки с крючком на конце и маленького пинцета очищают со-суд от окружающей его соединительной ткани, и прикрывающих сверху мышц. Начинать препарирование следует от места отхож-дения сосуда от брюшной аорты, а затем продвигаться вдоль него вплоть до вхождения его в жабру. На фиксированных экземплярах толстый слой мышц частично срезают ножницами.

Для того чтобы проследить ход приносящих жаберных сосудов в жаберной дуге, нужно снять внутренний ряд жаберных лепестков. Тогда обнажатся два сосуда: идущий ближе к основанию жабры выносящий жаберный сосуд и лежащий более каудально прино-сящий сосуд, на последнем обычно видны небольшие отверстия сосудиков, идущих в жаберные лепестки.

Войдя в жабру, сосуд делится на две части: одна, меньшая, идет вперед и снабжает кровью передний вентральный конец дуги, другая — назад и несет кровь к остальной, большей части жабры. Только сосуд четвертой жаберной дуги не делится, так как входит- в передний конец вентральной части четвертой жабры.

У сазана (карпа) вентральные концы жабр небольшие, и приносящие сосуды входят в них так, как в четвертую жабру щуки.

Кроме упомянутых сосудов в нижней части жаберной области иногда бывают также видны сосуды, питающие вентральные отделы жаберного аппарата, они образуются в результате слияния нижних концов выносящих жаберных артерий и обычно проходят вентральнее брюшной аорты и яремной вены.

Наиболее крупный из них — средняя поджаберная артерия.

Средняя поджаберная артерия (a. hypobranchialis medialis, рис. 90,a. h. т.) бывает хорошо видна на крупных или инъецированных экземплярах. Она тянется вдоль вентральной поверхности брюшной аорты и является результатом слияния вентральных концов выносящих сосудов третьей жаберной дуги. Примерно на уровне переднего конца луковицы аорты артерия распадается на три сосуда. Два парных идут по наружному краю околосердечной полости вдоль пояса передних конечностей и сливаются на боках тела с подключичной артерией своей стороны. Один, непарный, тянется по луковице аорты к стенкам сердца, которое и снабжает кровью. Он носит название коронарной или венечной артерии (a. coronalis, рис. 90, а. cor.).

Чтобы проследить дальнейший ход сосудов артериальной систе-мы, необходимо отвернуть дно ротовой полости и нижнюю часть глотки. Для этого разрезают правую стенку ротовой полости и пе-ререзают жаберные дуги так же, как это было сделано с левой сто-роны, а затем отворачивают назад нижнюю часть головы.

Осторожно снимают выстилку крыши полости глотки между жа-берными дугами и находят лежащие непосредственно на парасфе- ноиде парные сосуды — корни спинной аорты. Справа и слева в них впадают выносящие жаберные артерии первой и второй дуг.

У сазана (карпа) в связи с наличием жерновка и толстой вы-стилкой ротоглоточной полости ход препаровки выносящих жаберных сосудов несколько иной. Удаляют выстилку ротоглоточной полости непосредственно перед жерновком. При этом обнажается непарный сосуд — спинная аорта — и впадающие в него справа и слева мощные сосуды, образованные в результате слияния выносящих жаберных артерий двух последних жабр. Следуя вперед по ходу спинной аорты, можно обнаружить и ее корни. При этом приходится удалять верхние глоточные элементы костных жаберных дуг.

Выносящие жаберные артерии (a. branchialis ге- vehens, рис. 91, a. br. г.). Эти сосуды, как показывает само название, выносят артериальную кровь из жабр. Они начинаются в вентральной части жаберной дуги обычно двумя или большим числом тонких сосудов. От одного из них в каждой жабре отходит уже упомянутый выше сосуд к вентральной части жаберного аппарата. Примерно на границе нижней трети жабры парные сосуды сливаются в один, который идет вверх по жаберной дуге, постепенно утолщаясь. Однако на неинъецированном материале начальные отделы сосудов видны плохо и обычно удается рассмотреть только

часть сосуда, которая идет по верхней половине жабры. Мелкие кровеносные сосуды, идущие от жаберных лепестков и впадающие в выносящий жаберный сосуд, тоже видны только при заполнении кровеносной системы специальной массой. Хорошо видны выносящие жаберные артерии на поперечном срезе жабры (см. рис. 86).

ам.-п.

a.psbi.

а.с.е:

Рис. 91. Схема артериальной системы головы щукиEsox lucius: a. br. гі— a. br. г, — выносящие артерии жаберных дуг; а. с. с. — общая сонная артерия; а. с. е. — наружная сонная артерия; а. с. е.' ~ собственно наружная сонная артерия; а. с. і. — внутренняя сонная артерия;а. cl. т. — чревнобрыжеечиая артерия;a. hy. — гиоидная артерия; ао. d.— спинная аорта;a. or.-п. — глазнично-носовая артерия;a. psbr.— псевдобранхиальная артерия;a. scl.— подключичная артерия;rd. ао. — корнн спинной аорты

Выйдя из жабры, выносящие артерии переходят на дно черепной коробки и впадают в корни спинной аорты (артерии первой и второй жаберных дуг) или в спинную аорту (артерии третьей и четвертой жаберных дуг).

Корни спинной аорты (radix aortae, рис. 91,rd. ао.) — два крупных парных сосуда, проходящие по дну черепа вентральное от парасфеноида и по бокам от него. Продолжаясь вперед,, корни аорты входят в отверстия в- кости парасфеноида и там сливаются. Сзади на уровне четвертой, жаберной дуги корпи аорты также сливаются вместе, образуя спинную аорту. Таким образом, образуется так называемый г о- л о в н о й круг.

У сазана (карпа) топография сосудов несколько иная, поэтому их расположение будет описано после описания сосудов головы, щуки.

Общие сонные артерии (a. carotis communis, рис. 91, а. с. с.) являются непосредственным продолжением корней спинной аорты вперед от места впадения в них выносящих артерий первой жаберной дуги. Общая сонная артерия — очень короткий сосуд, который почти сразу делится на два.

Наружная сонная а р т ер и я (a. carotis externa, рис. 91,. а. с. е.) отходит от дорзальной стороны общей сонной артерии, чуть-чуть впереди места впадения выносящей жаберной артерии первой дуги и идет вглубь от препарирующего. Вскоре она разветвляется на два сосуда. Собственно наружная сонная артерия (рис. 91, а. с. е.) идет вперед, подходит под ложную жабру, выходит в область глазницы и тянется вдоль ее заднего края по внутренней стороне. На своем пути она отдает много мел-

ких сосудов и заканчивается на нижнем крае глазницы примерно на уровне середины глазного яблока. Гиодная артерия (a. hyoidea, рис. 91,a. hy.)отходит в сторону от наружной сонной, идет по внутренней стороне гиомандибулярной кости, а затем переходит на внутреннюю часть середины жаберной крышки.

Внутренняя сонная артерия (a. carotis interna, рис. 91, а. с. і.)является непосредственным продолжением общей сонной артерии. Продолжаясь вперед, внутренние сонные артерии правой и левой сторон входят в хрящевое основание черепа, несколько дорзальней от парасфеноида, и там сливаются друг с другом.

Перед самым вхождением в хрящ внутренние сонные артерии отсылают в стороны небольшие артерии к ложной жабре (a. pseudobranchiae, рис. 91,a, psbr.).Эти артерии почти тотчас же распадаются на целую серию мелких сосудов, большинство из которых входят в ложную жабру. Однако два из них (по одному с каждой стороны) продолжаются вперед вдоль боковых сторон парасфеноида, проходят через хрящевые предглазничные отростки и заканчиваются в носовой области. Это — г л а з и и ч н о - но со в а я артерия (a. orbito-nasalis, рис. 91,a. or.-п.). Разворачивают в стороны правую и левую половины плечевого пояса (если послед-няя не была удалена). Перерезав пищевод и немного оттянув внут-ренности назад, отпрепарируют место перехода корней аорты в не-парный сосуд — спинную аорту — как раз над началом пищевода. Непосредственно за этим местом в спинную аорту впадают парные сосуды, образовавшиеся в результате слияния выносящих жабер-ных сосудов двух последних жаберных дуг (рис. 91).

У сазана (карпа), как и у щуки, сосуды образуют головной круг, но наружная и внутренняя сонные артерии отходят у него отдельно.

Внутренняя сонная артерия отходит от вентральной стороны первой выносящей жаберной артерии, недалеко от места ее выхода из жаберной дуги. Она идет в медиальном направлении и видна только на коротком участке, так как сразу же входит в полость черепа. Чтобы проследить ее дальнейший ход, нужно выломать дно черепа при помощи большого пинцета. В полости черепа артерии противоположных сторон сливаются при помощи тонких сосудов, образуя головной круг. Основные стволы идут вперед, покидают полость черепа рядом с крупными обонятельными трактами. Они соответствуют глазнично-носовым артериям щуки.

Наружная сонная артерия отходит также от первой выносящей, по чуть медиальпей внутренней и от оральной стенки сосуда. Она направляется к области глазницы, где проходит по ее нижнему краю, и отдает многочисленные мелкие сосуды. Почти у самого основания наружной сонной артерии от ее дорзальной стенки, вглубь от препарирующего, отходит толстый сосуд, который сразу же распадается на два. Сосуд, направляющийся краниалыю, соответствует гиодной артерии. Проследив его ход, можно видеть, что он переходит на внутреннюю поверхность жаберной крышки и дальше продолжается внутри предкрышечной кости. Второй сосуд тянется в каудальном направлении по верхнему краю внутренней поверхности жаберной крышки.

Подключичные артерии (a. subclavia, рис. 91, a. scl.)—парные сосуды, отходящие или в самом начале спинной аорты, перед впадением последних приносящих жаберных сосудов,, или от конечных участков корней аорты. Каждая артерия проходит вдоль переднего, а затем наружного края головной почки, переходит на внутреннюю сторону плечевого пояса, вдоль которого и тянется. На своем пути артерия отдает сосуды к грудным плавникам и к стенкам тела. Вентральный ее 'конец, как уже указывалось, сливается с сосудами поджаберной области.

У сазана (карпа) перед впадением в спинную аорту общего ствола двух последних выносящих жаберных артерий, топографически на том месте, где у щуки отходит подключичная артерия (рис. 91), отходит крупный сосуд к пятой жаберной дуге, которая несет глоточные зубы и имеет мощную мускулатуру. Подключичная артерия отходит от спинной аорты каудальнее. Прежде чем ее рассмотреть, приходится проделать дополнительные операции. От места впадения последних выносящих жаберных артерий спинная аорта тянется назад, проходя у карпа через канал в отростке основной затылочной кости. Необходимо уточнить положение этого канала на готовом препарате скелета черепа сазана. Для того чтобы рассмотреть спинную аорту, необходимо вскрыть канал, удалив нижнюю часть отростка вместе с жерновком, аккуратно срезав ее ножницами. После этого открываются отходящие здесь от спинной аорты парные подключичные артерии и непарная чревно-брыжеечная артерия.

Чревно-брыжеечная артерия (a. coeliaca-mesenterica рис. 91,a. cl.-m.)отходит от вентральной стороны спинной аорты, непосредственно за местом впадения выносящих сосудов последних жаберных дуг. В своем начале она круто поворачивает вправо (влево от препарирующего) и тянется вдоль брыжейки, соединяющей печень и передний отдел кишечника, отдавая многочисленные мелкие сосуды к печени, стенкам желудка и кишечника.

В самом начале от артерии отходит очень короткий сосуд, ко- т.орый в свою очередь распадается на множество мелких ветвей. Часть этих ветвей подходит к дорзальной поверхности передней части желудка, часть — к переднему концу плавательного пузыря. Из сосудов, подходящих к плавательному пузырю, некоторые входят в него и питают газовую железу.

Чтобы проследить дальнейший ход спинной аорты, нужно аккуратно отделить дорзальную стенку плавательного пузыря от верхней стенки брюшной полости, для чего необходимо подрезать брыжейку и с правой стороны (слева пузырь был отпрепарирован, когда рассматривались почки). Следует еще раз обратить внимание на то, что к стенкам плавательного пузыря, а по ним и к половым железам идут тонкие кровеносные сосуды. Отвернув плавательный?

•пузырь, рассматривают почки и проходящий между ними широкий сосуд — спинную аорту.

Спинная аорта (aorta dorsalis, рис. 91, ао. d.)идет вдоль позвоночника, непосредственно прилегая к нему. На уровне меж-позвоночных пространств она узкая, на уровне тел позвонков рас-ширяется не только в боковые стороны, но и входя в специальные углубления на вентральной стороне позвонков, так что вся она -имеет четкообразный характер. От дорзально-боковых частей аор-ты отходят сегментарные сосуды. Одни из них идут к мускулатуре и почкам. Другие, отдав веточки к почкам и мускулатуре, перехо-дят на плавательный пузырь и входят в вещество половой железы. 'Спинную аорту можно проследить примерно до половины брюшной полости. Дальше она прикрыта от препарирующего почками, так что отходящая от нее на уровне заднего конца плавательного пузыря нижняя брыжеечная артерия как бы выходит из вещества •почек.

Нижняя брыжеечная артерия (a. mesenterica inferior, рис. 89, а. т. inf.)-снабжает кровью заднюю часть плавательного пузыря и конец кишечника.

Хвостовая артерия (a. caudalis, рис. 89,a. caud.).Спинная аорта в хвостовом отделе идет внутри гемального канала и носит название хвостовой артерии. Увидеть ее можно, отрезав заднюю часть хвостового отдела и рассмотрев поперечный срез. Хвостовая артерия лежит под телом позвонка над тонкостенным сосудом — хвостовой веной.

Венозная система

Венозная кровь собирается от всех частей тела в венозный синус по системе венозных сосудов тремя путями.

От головы кровь течет по передним кардинальным и нижней яремной венам.

Кровь, идущая от хвостового отдела, проходит через воротную систему почек и затем собирается в задние кардинальные вены, которые, сливаясь с передними, образуют кювьеровы протоки. В отличие от хрящевых рыб воротная система почек у костистых рыб неполная. Одна из кардинальных вен, обычно правая, соединяется с воротной веной почек большим или меньшим количеством сосудов, так что часть крови, проходя по ним, минует воротную систему почек.

Основная масса крови, идущая от пищеварительной системы, проходит через воротную систему печени, а затем по печеночной вене попадает в венозный синус.

Дальнейшее описание воротной системы почек и указания по ее препарированию относятся только к щуке. У сазана (карпа) функционируют в основном только средние расширенные отделы почек. Сосуды, приносящие к ним кровь и выносящие ее, хорошо видны и без специальной препаровки и детально были описаны при разборе мочеполовой системы. Ход отдельных венозных стволов у

карпа проследить также трудно, поэтому можно видеть только впадение наиболее крупных из них в венозный синус. Описание мест их впадения было дано при ознакомлении со строением сердца.

v. crd. p.

anst

v.p.r.

v.caud.

a.br. ad

Сначала следует рассмотреть сосуды, несущие венозную кровь от задних частей тела.

ао.v.

v. crd.a<

bul. a..

v.j. inf.

ventr.

atr.

d.C.

v.h.

Хвостовая вена (v. caudalis, рис. 89, 92,v. caud.)проходит в хвостовом отделе по нижней части гемального канала, под хвостовой артерией. Ее положение на попереч- пом разрезе мы уже видели.

Снимают мускулатуру с левой ПОЛОВИ11Ы хвостового стебля, вплоть до вскрытой части брюшной полости. Для этого проводят разрез скальпелем вдоль внутренних частей костных лучей анального плавника, вплоть до тел позвонков. Отворачивают образовавшийся лоскут и удаляют его совсем, отделив от позвоночника. Очищают от остатков мускулатуры, соскоблив их скальпелем. Осторожно, начиная сзади, вскрывают гемальный канал и находят в нем хвостовую вену.

Выйдя из гемального канала,, хвостовая вена идет по дорзальной стороне почек, принимая от них небольшие сосуды. Для того чтобы увидеть вену, необходимо отделить верхнюю часть почек от спинной стенки тела и оттянуть их немного вниз. Примерно на уровне переднего края спинного плавника, или, точ-нее, на уровне слияния мочеточников, хвостовая вена делится на две воротные вены почек.

Рис. 92. Схема венозной системы щукнEsox lucius: a. br. ad.— выносящие жаберные артерии;anst.— анастомоз между воротной веной почек и правой задней кардинальной веной; ао. v. — брюшная аорта;atr.— предсердие; but. а. — луковица аорты;d. С. — кювьеров проток;sin. v.— венозный сннус;v. caud. — хвостовая веиа; v. crd. а. — передняя кардинальная вена;v. crd. р. — задняя кардинальная вена;ventr.— желудочек;v. h.— печеночная вена; и. /.inf. — нижняя яремная вена;v. р. к. •— воротная вена печенн; v. р. г. — воротная вена почек

Воротные вены почек (v. portae renalis, рис. 89, 92, и. р. г.) так же, ,как и хвостовая вена, проходят по дорзальной стороне почек, постепенно истончаясь^ так как разветвляются в последних на многочисленные мелкие сосуды. Оканчиваются они примерно на уровне заднего конца желудка или селезенки. Чтобы их рассмотреть, надо оттянуть вниз вещество точек..

Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, рис. 89, 92,v. crd. р.) проходят но вентральной стороне почек.

Правая задняя кардинальная вена начинается путем слияния мелких венозных сосудов в самой задней части почек, которая лежит уже в хвостовом отделе. Выщипав пинцетом вещество почек в их заднем конце, рассматривают анастомозы, соединяющие кардинальную вену с воротной веной почек (рис. 92,anst.).На поверхность почек вена выходит между мочеточниками, как раз перед местом их слияния. Примерно на уровне разделения почек па две она идет почти строго по средней линии, а затем переходит па правую почку и тянется вдоль ее внутреннего вентрального края. На своем пути кардинальная вена принимает многочисленные вены от почек и постепенно утолщается. Таким образом, кровь, поступающая в правую заднюю кардинальную вену, частично проходит через воротную систему ночек, однако некоторое количество крови минует эту систему, так как поступает прямо из хвостовой и во-ротной вен почек через имеющиеся анастомозы (рис. 89, 92, anst.).

Левая задняя кардинальная вена проходит по вентральной стороне левой почки. Кровь, поступающая в нее из левой воротной вены почек, целиком проходит через воротную си-стему. Начинается эта вена небольшими сосудиками па уровне задней трети желудка.

Каждая из кардинальных вен проходит через вещество головной части ночек, выходит из его передней боковой части и сразу же по выходе сливается с передней кардинальной веной, образуя кювье- ровы протоки.

Передние кардинальные, или в е р х и и е яремные, вены (v. cardinalis anterior, s. v. jugularis superior, рис. 92, v. crd. a.)—парные сосуды, несущие венозную кровь от верхних частей головы. Начало сосуда каждой стороны следует искать в области глазницы. Сосуд идет вначале параллельно наружной сонной артерии по заднему внутреннему краю глазницы вдоль наружной прямой мышцы глаза. Затем сосуд поворачивает назад, тянется вдоль основания черепа, прободает отросток переднеушной кости. Около места прободения в сосуд вливается гиодная вена (v. hyioidea), идущая параллельно гиодной артерии от внутренней поверхности жаберной крышки. Далее передняя кардинальная вена идет параллельно корню спинной аорты, затем поворачивает латеральнее и, пройдя вдоль переднего края почки, сливается с задней кардинальной веной.

Кювьеровы протоки (ductus Cuvieri, рис. 91, 92, d. С.) —парные сосуды, лежащие на уровне заднего конца сердца и образовавшиеся в результате слияния кардинальных вен соответ-ствующих сторон. Протоки вливаются в вышеописанный (см. раз-дел «Сердце») венозный синус.

Нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, рис. 91, 92, v. j. inf.)несет кровь от нижних частей головы и, как уже указывалось, тянется параллельно брюшной аорте, проходя дорзальнее нее. На уровне переднего конца околосердечной сумки она делится на два сосуда, каждый из которых, пройдя вдоль наружной стенки околосердечной сумки, впадает в соответствующий кювьеров проток.

Воротная вена печени (v. portae hepatis, рис. 92, v. р. А.), собирающая кровь от внутренних органов, и печеночная вена (v. hepatica, рис. 91, 92,v.Л.), выносящая кровь из печени и впадающая в венозный синус, были описаны выше.

Скелет

Для изучения скелета костистых рыб в первую очередь можно рекомендовать судакаLucioperca iucioperca,так как у него скелет окостеневает полностью, а границы между костями (особенно в черепе) видны хорошо. Желательно дополнительно познакомиться со строением черепа щуки — представителя отряда щукообразных Eso- cifotmes. Щука принадлежит к низшим костистым рыбам со значительным количеством хряща в черепе, поэтому различия в расположении хрящевых и покровных костей у нее достаточно наглядны. Интерес представляют также и особенности строения черепной коробки в связи с удлинением ее переднего отдела.

При необходимости судака можно заменить треской достаточно крупных размеров. Ссылки на особенности строения скелета трески даны в тексте. Иногда целесообразно изучение скелета тех видов, на которых проводилось вскрытие, поэтому в тексте даются ссылки на особенности скелета окуня и карпа, но только в тех случаях, если различия с судаком будут очень велики. Кроме того, даже при изучении скелета на препаратах судака желательно познакомиться по готовым препаратам с особенностями его строения и у других описываемых видов.

Скелет костистой рыбы лучше приготовить из свежего, нефиксированного материала. Для этого удаляют все внутренние органы, а также мускулатуру и другие мягкие части. Перед препарированием необходимо подержать рыбу в горячей воде минут 5—10 или положить ее в холодную воду и нагревать до кипения (ни в том, ни в другом случае не кипятить!). Затем следует отчленить пояса конечностей с плавниками. Следует обратить внимание на место причленения грудного пояса к черепной коробке и на положение брюшных плавников. Счищают скальпелем мускулатуру с непарных плавников и рассматривают их положение по отношению к осево-му скелету. При очистке позвоночника в туловищном отделе сле-дует быть очень внимательным: ребра и сидящие на них мышечные косточки легко отделяются. Рекомендуется детальную очистку передних позвонков производить при их изучении. Отчленять череп от позвоночника следует скальпелем, так как соединение очень прочное.

В черепе прежде всего удаляют «щечную» мускулатуру, расположенную в пространстве между глазом и жаберной крышкой, за- тем удаляют глаз, окруженный кольцом тонких о к о л о г л а з н и ч-. ных косточек (orbitale). Чтобы их не растерять, выделяют эти косточки с самого начала, точно заметив положение, и наклеивают их на бумагу. Передняя из них, наибольшая, называется слезной (lacrimale, см. рис. 99,lacr.).В дальнейшем, руководствуясь рисунком, отчленяют от черепной коробки весь висцеральный аппарат (челюсти, жаберную крышку, подъязычную и жаберные дуги); отделяют жаберные дуги, предварительно отметив их положение по отношению к остальной части висцерального скелета.

Для лучшей очистки черепной коробки ее следует дополнительно продержать в горячей воде минут пять. Рекомендуется найти носовые кости (nasale, см. рис. 99,nas.)и снять их, так как они слабо соединены с черепом и легко теряются. Следует обратить также внимание на межглазничную перегородку.

Череп не рекомендуется отбеливать в пергидроле или обезжиривать в бензине, так как после такой обработки границы между костями видны хуже.

Общий обзор скелета

Прежде чем изучать строение отдельных частей скелета, необходимо провести общий осмотр целого скелета, пользуясь музейным препаратом или недоочищенным скелетом судака.

Скелет костистых рыб, как и всех рыб, подразделяется на три отдела:

Осевой скелет, или позвоночник, состоит из костных позвонков, соединенных друг с другом телами позвонков в позвоночный столб. В туловищном отделе позвонки несут ребра;

Скелет непарных и парных плавников, состоящий из костных лучей. Из непарных плавников у судака имеются два спинных, хвостовой и анальный; из парных — грудные плавники с плечевым поясом и брюшные с тазовым поясом; то же количество плавников и у окуня. У щуки только один спинной плавник, а у трески три спинных и два анальных;

Скелет головы — череп — состоит из двух отделов: нейрокра- ниума, или черепной коробки, и спланхнокраниума, или висцерального скелета (челюстной аппарат и жаберный аппарат, покрытый жаберной крышкой).

Кости в скелете различаются по происхождению. Одни из них эмбрионально развиваются из хрящевой ткани на месте хряща, вытесняя его. Такие кости называются хрящевыми (хондральными), основными или замещающими (преформированными). Другие кости развиваются из соединительной ткани кожных покровов, минуя хрящевую стадию. Поэтому они занимают поверхностное положение относительно хрящевых костей, часто легко от них отделяются и обычно имеют плоскую форму. Такие кости называются кожными или накладными, или покровными. В ходе онтогенетического развития некоторых типичных покровных костей процесс окостенения перекидывается на подстилающий их хрящ нейрокраниума. Таким

образом, в них появляется замещающий компонент. Эти кости смешанного происхождения потенциально имеют два названия, из которых употребляется одно или другое в зависимости от того, какой компонент превалирует.

Хрящевые и покровные кости вполне сходны по гистологическо-му строению.

Осевой скелет

Осевой скелет судака представлен костным позвоночным столбом, или позвоночником, состоящим из отдельных двояковогнутых (амфицельных) позвонков. Внутри позвоночника на всем его протяжении проходит хорда. В средней части тела позвонка она тонкая, а в пространстве между амфицельными телами позвонков расширяется, так что в целом имеет четкообразный характер. Убедиться в этом лучше всего на заранее приготовленном препарате продольного разреза небольшого участка позвоночного столба.

В осевом скелете различают два характерных для всех рыб отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки туловищного отдела несут ребра, защищающие вместе со стенками тела внутренние органы животного. Позвонки туловища более массивны и менее подвижно сочленены между собой, чем хвостовые, так как принимают на себя всю силу поступательного движения, создаваемую хвостовым плавником. Позвонки хвостового отдела не имеют ребер, их замыкающиеся нижние дуги образуют гемальный канал, в котором проходят кровеносные сосуды — хвостовая артерия и хвостовая вена. Начало гемального канала служит границей между туловищ-ным и хвостовым отделами. Задний конец позвоночника образует лервпчный скелет хвостового плавника (рис. 94).

Вычленяют отдельно туловищный и хвостовой позвонки и рассматривают строение каждого из них.

Туловищный позвонок. Состоит из тела позвонка, верхних и нижних дуг.

Тело позвонка (corpus vertebrae s. centrum, рис. 93, с. vrt.)имеет цилиндрическую форму с сильно вогнутыми передней и задней поверхностями (амфицельнын тип позвонка), между позвонками в виду студенистой массы находятся остатки хорды. На нижней поверхности каждого тела позвонка имеются продольные бороздки, образующие в целом позвоночнике желоб, в котором по-мещается спинная аорта. От тела позвонка отходят верхние и ниж-ние дуги.

Рис. 93. Туловищный позвонок судакаLucioperca lucioperca. А — вид спереди; Б — вид сбоку:

Верхние дуги (arcus neuralis, s. neurapophysis, рис. 93, arc. п.) отходят в виде широких пластинок от верхней поверхности тела позвонка вверх: постепенно сужаясь, они срастаются друг с другом в непарный верхний остистый отросток (processus spinosus superior, рис. 93,pr. s. s.),который служит для прикрепления мышц. У низших костистых рыб (Malacopterygii— мяг- коперых и Esoces — щукообразных) верхние концы дуг в туловищной области не срастаются и образуют парные остистые отростки, но и у них в заднем отделе тела, позади спинного плавника, верхние дуги образуют непарные остистые отростки. Верхние дуги вместе с остистыми отростками образуют на целом позвоночнике канал, в котором помещается спинной мозг. Брюшной и спинной корешки спинномозговых нервов проходят через два отверстия, расположенные одно над другим в середине расширенной части верхней дуги (рис. 93,f. п.). Основания верхних дуг вытянуты вперед в небольшие сочленовные отростки (processus articularis anterior, s. praezygapophysis, рис. 93,pr. art. a.).

arc. п, — верхняя дуга позвонка; с. vrt.— тело позвонка;f. п. — отверстия для корешков спинномозговых нервов;pr. ast. а. — передний сочленовный отросток;pr. art. р.—задний сочленовный отросток;pr. lat.— нижние дуги; pr. s. s.— верхний ОСТИСТЫЙ отросток

Передние сочленовные отростки сочленяются с задними сочленовными отростками (processus articularis posterior, s. po- stzygapophysis, рис. 93, pr. art. p.),которые у судака сидят на заднем крае верхней дуги, а у щуки, трески, сазана, окуня — на теле позвонка. Эти отростки служат для придания позвоночному столбу в целом большей прочности и меньшей подвижности. Поэтому они особенно сильно развиты на передних туловищных позвонках, 'которые вместе с головой принимают на себя всю силу сопротивления «оды при движении рыбы вперед. В подвижном хвостовом отделе эти отростки слабо выражены.

Нижние дуги (parapophysis, s. processus lateralis, рис. 93, pr. lat.)отходят от нижней поверхности тела позвонка и направлены косо вниз и назад. В туловищной области к ним прикрепляются ребра, и они называются боковыми отростками позвонка. У судака, окуня, карпа они одинарные. У щуки можно заметить, что отростки двойные; особенно хорошо эта двойственность видна на боковых отростках трески. На первых восьми позвонках судака эти отростки отсутствуют.

Ребра (costa)—топкие, изогнутые кости, ограничивающие полость тела, прикрытые изнутри только париетальным листком брюшины (нижние ребра). У судака на первых двух туловищных позвонках ребер нет, на последующих шести, где отсутствуют боковые отростки, ребра причленяются к заднему краю позвонка.

Мышечные косточки по форме сходны с ребрами, но зна-чительно тоньше и короче их. Они имеются на передних десяти по-звонках, начиная с первого, и прикрепляются к заднему краю со-ответствующего ребра, ближе к его проксимальной части. На пер-вых двух позвонках, где ребра отсутствуют, мышечные косточки

прикрепляются непосредственно к телу позвонка у основания верхних дуг. Мышечные косточки соответствуют верхним ребрам древних костных рыб.

Всего туловищных позвонков у судака двадцать три.

На переднем позвонке спереди следует рассмотреть фасетки, которые имеются с каждой стороны под сочленовным отростком. Они сочленяются с соответствующей фасеткой, образованной боковой затылочной костью черепа (см. описание черепа).

Позвонки хвостовой области. На целом позвоночнике видно, что боковые отростки туловищных позвонков ближе к хвостовому отделу все больше сближаются и, наконец, срастаются друг с другом, образуя гемальный канал, где проходят хвостовые вена и артерия. Внизу канал замыкается нижними остистыми отростками (processus spinosus inferior), образованными за счет ребер. Пространства между остистыми отростками затянуты тонкой перепонкой.

В конце хвостового отдела осевой скелет сильно изменен. Верхние и нижние дуги позвонков здесь превращены в расширенные пластинки, поддерживающие наружные лучи хвостового плавника. Измененные нижние дуги носят название гипуралий (hypura- lia, рис. 94,hyp.),а верхние уроневралий (uroneuralia, рис. 94, игоп.).

У всех рассматриваемых видов, кроме трески, тела последних позвонков сливаются в вытянутую палочковидную косточку — у р о- стиль (urostyl, рис. 94,urst.),направленную в верхнюю лопасть хвостового плавника. Таким образом, большая часть плавника под-держивается гипуралиями, произошедшими от нижних дуг позвон-ков. Тем самым внешне симметричный хвостовой плавник поддер-живается несимметрично расположенными элементами осевого скелета. Такой тип хвостового плавника называется гомоцеркаль- ным. У трески скелетные элементы в хвостовом плавнике располо-жены симметрично. Верхняя лопасть поддерживается уроневралия- ми, а нижняя — гипуралиями. Столь полная (внешняя и внутренняя) симметрия плавника вторична, поскольку у мальков он гомоцеркален, и поэтому плавник такого строения называется вторично дифицеркальным или изоцеркальным.

Скелет плавников

У судака, как и у акулы, имеются непарные и парные плавники. Непарные плавники располагаются всегда по средней линии тела на спине и задней части брюха, парные грудные и брюшные плавники занимают латеральное положение и причленяются всегда к поясам конечностей — плечевому и тазовому.

Непарные плавиики. У судака имеются два непарных дорзаль- ных плавника, один вентральный (подхвостовой, или анальный) и хвостовой плавник. У трески — три спинных и два анальных. Каждый из этих плавников состоит из наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет состоит из костных плавниковых лучей кож-

ного происхождения — лепидотрихий .'(lepidotrlchia), которые поддерживают тонкую кожную складку.

игОп.

Ьуриг.

Рис. 94. Скелет хвостового плавника судакаLucioperca lucioperca:

hypur.— гилуралии;urst.— уростиль; uron. — уровневралия

Внутренний скелет непарных плавников представлен внутренними радиальными лучами (radialia) —тонкими косточками, заостренными внизу и расширяющимися наверху. Верхний конец внутреннего луча имеет шаровидную форму. К нему прочно, но подвижно прикрепляются лепидотрихии. Таким образом, луч внутреннего скелета становится носителем наружного кожного луча — птери- гиофором (pterygiophora). Чтобы рассмотреть эту структуру, выделяют часть плавника, кипятят его, очищают и расчленяют на отдельные лучи. Птеригиофоры нижними заостренными концами вклиниваются между соответствующими остистыми отростками позвонков и Связаны с ними общей соединительнотканной перепонкой.

Как общее количество, так и количество лучей разных групп (см. раздел «Внешний вид») у разных видов очень различно и во многих случаях служит систематическим признаком.

Хвостовой плавник (рис. 94). Его строение описано при изучении заднего отдела позвоночника. Различие между его строением и строением остальных непарных плавников сводится к тому, что наружные плавниковые лучи (лепидотрихии) поддерживаются не птеригиофорами, которые у костистых рыб в хвосте отсутствуют, а при помощи своеобразно измененного заднего отдела позвоночника.

Парные плавники, или конечности (рис. 95 и 96), представлены грудными и брюшными плавниками, которые поддерживаются поясами конечностей — плечевым и тазовым. У судака, окуня, трески тазовый пояс с брюшными плавниками расположен не на середине брюшной поверхности тела, а отодвинут вперед и лежит непосредственно под грудными плавниками. У щуки и карпа брюшные плавники, как и у акулы, помещаются непосредственно перед анальным отверстием.

Если при первичной обработке скелета поясов сохранилась связь грудного пояса с тазом, то следует отчленить их друг от друга и очистить от оставшихся мышц. Для удобства так же расчленяют обе половины грудного пояса.

Пояс передних конечностей образован как хрящевыми костями, возникшими внутри хрящевого пояса (гомология с хрящевым плечевым поясом акулы), так и покровными, расположенными одна над другой, из которых верхняя причленяется к заднему отделу черепа. Таким образом, весь плечевой пояс с плавниками опирается на осевой череп.

Замещающих костей, гомологичных хрящевому поясу акул, всего две: лопатка и коракоид. Они примыкают сзади к нижней части крупной покровной кости —клейтрума.

Лопатка (scapula, scap.)—небольшая кость, занимающая дорзальное положение. Она пронизана большим отверстием, через которое проходит нерв. У щуки в связи с горизонтальным расположением плавников она расположена не выше, а латеральнее кора- коида.

Рис. 95. Плечевой пояс и грудной плавник судака: can. I. — капал боковой линии;clthr.— клейтрум; сгс. — коракоид; 1р.—лепи- дотрихии;pr. 1 — верхний отросток задневисочиой кости; рг. 2 — нижинй отросток задневисочиой кости;pst.—задиевисочная кость;rad. — радиальные элементы;scap.— лопатка;sclethr.— поДклейтрум;spclthr.— иадклейтрум

Коракоид (coracoideum, сгс.) лежит под предыдущей костью на вентральной стороне. Сверху он имеет вырезку, прикрытую покровной костью.

К задней поверхности лопатки и коракоида причленяется свободная конечность — грудной плавник. Основную же часть плечевого пояса составляют четыре покровные кости: клейтрум, над- клейтрум, подлейтрум и задневисочная кость.

Клейтрум (cleithrum, clthr.)—большая изогнутая кость. Она располагается тотчас за жаберной крышкой, ограничивая сзади жаберную полость. Обе кости правой и левой сторон сходятся внизу.

Надклейтрум (supracleithrum, spclthr.)лежит над предыдущей костью и покрывает ее верхний конец. Она значительно меньше клейтрума.

Задневисочная (posttemporale, pst.)—у судака небольшая кость с двумя отростками, лежит поверхностно, так что покрыта сверху кожей. Задний край зазубрен, чем напоминает чешуйку.

плавники судакаLucioperca lucio-perca:

lp.— лепидотрихии;pel.— таз

Имеет два отростка: верхний, большой, прикрепляется к верхнеушной кости черепа(pr. 1), нижний, меньший (рг. 2),— к небольшому выступу заднеушной (см. описание черепа). На ее наружной поверхности выступает валик с каналом(can. I.), внутри него проходит канал органа боковой линии, который направляется вперед и лежит на верхней стороне черепа. Форма этой косточки у рассматриваемых видов сильно варьирует. Она очень короткая у карпа, тогда как у трески два ее отростка сильно вытянуты.

У щуки на месте этой кости лежат две, верхняя из которых носит название задневисочной, а нижняя—надвисочной кости (supratemporale).

Подклейтрум (subcleith- rum, sclethr.)расположена на внутренней стороне плечевого пояса, имеет вид тонкой пластинки или палочки и расположена вертикально. У трески она лежит ме- диальнее лопаточно-ко.ракоидного отдела, слабо связана с клейтру- мом и может быть легко утеряна при препаровке. К клейтруму кость прикрепляется верхним концом с внутренней стороны.

Грудные плавники у судака в отличие от акул занимают верти-кальное положение (см. описание внешней формы). Основные эле-менты (basalia), имевшиеся у акул, отсутствуют.

Радиальные элементы плавника (radialia, rad.) представлены только четырьмя косточками. Они прикрепляются к заднему краю лопатки и кора- коида.

Лепидотрихии (lepidotrichium, lp.)—наружные костные лучи, так же как и в непарных плавниках, расположены кнаружи от радиальных элементов.

Брюшные плавники, или задние конечности, причленяются к тазовому поясу.

Таз (pelvis, рис. 96, pet.) у судака парный. Он состоит из двух удлиненных треугольных пластинок, к задним расширенным основаниям которых причленяются брюшные плавники.

У других видов пластинки могут быть более узкими (сазан) или иметь неровный внутренний край '(треска).

Брюшные плавники представлены наружными костными лучами — лепидотрихиями. Радиальные и базальные элементы в них отсутствуют.

Скелет головы (рис. 97)

Череп судака полностью окостеневает. Он образован хрящевыми, покровными костями и костями смешанного происхождения. Как и у акулы, череп судака состоит из двух отделов: осевого черепа (neurocranium) и висцерального скелета (splanchnocra- nium).

Нейрокраниум представляет собственно черепную коробку, окружающую головной мозг, с приросшими к ней скелетными капсулами органов чувств—обоняния и слуха.

Висцеральный скелет состоит из челюстного аппарата, подвижно прикрепленного к черепной коробке, жаберного скелета из пяти жаберных дуг с сидящими на них жабрами, и жаберной крышки, покрывающей жаберный скелет снаружи.

Черепная коробка

Черепная коробка (neurocranium) судака имеет узкое основание, так как стенки глазниц сближаются в результате развития крупных глаз, и между ними остается только тонкая перегородка. По той же причине головной мозг располагается позади глазниц, а не между глазами, как у акуловых рыб. Такой тип черепа с узким •основанием называется тропибазальным.

Из рассматриваемых видов только у карпа череп имеет широкое основание, а глазницы отделены друг от друга. Такой тип черепа, как уже указывалось, носит название платибазального. Черепная коробка гомологична хрящевой черепной коробке хрящевых рыб, но образована отдельными замещающими костями. С наружной стороны она покрыта покровными костями, развивающимися по-верх хрящевой ткани; они обычно имеют плоскую форму и легко отделяются при кипячении черепа.

Изучение черепной коробки судака следует начать с покровных костей; кости окологлазничного кольца уже были рассмотрены и удалены раньше, при очистке черепа.

Крыша черепной коробки. Крышу черепной коробки образуют три пары костей: 1) носовые (nasale, см. рис. 99,nas.)—две парные маленькие косточки, лежащие впереди над обонятельным отделом; 2) лобные (frontale, fr.),расположенные за носовыми. Они образуют почти всю крышу черепа и имеют характерную скульптуру, напоминающую чешую осетровой рыбы. Носовые и лобные кости на внутренней поверхности имеют трубку, в которой проходит канал органа боковой линии (его необходимо проследить на черепе, руководствуясь рисунком). Эта трубка начинается на переднем заостренном конце носовой кости; дойдя приблизительно до ее середины, выходит на поверхность, переходит на передний ptoi. рап JPot- eP°t

SpPCC.

meth. ectcck

exocc.

Рис. 97. Осевой череп судакаLucioperca lucioperca. A— вид сбоку;Б —

вид сверху; В — вид сзади: Ьосс.— основная затылочная кость;bsph.— основная клиновидная кость;can. I.— канал боковой линии;ecteth.— боковая обонятельная кость;epot.— верхнеушная кость; ехосс. — боковая затылочная кость; /. о. т. — большое затылочное отвер-стие;fr.— лобная кость;tsph.— боковая клиновидная кость;meth.— срединная обонятельная кость;opot. — задиеушиая кость;par.—теменная кость;parsph. — парасфеноид;pr. epot.— отросток верхнеушиой кости;prot.— переднеушиая кость; ptot.— крыловидиоушиая кость; г. hmd. VII — отверстие для выхода подъязычно- челюстной ветви лицевого нерва;sphot.— клииовидноушиая кость;spocc.— верх-незатылочная кость;vom.— сошник; V, VII, IX, X — отверстия для выхода голов-ных нервов

- epot. -pr. epot

солі конец лобной кости, доходит до уровня конца межглазничной перегородки и открывается наружу отверстием. Через это отверстие канал органа боковой линии выходит из лобной кости и продолжается назад в открытом желобе, образованном крыловидноушной костью (см. «иже описание слухового отдела, стр. 313). Затем он переходит в канал, расположенный на задневисочиой кости плечевого пояса; 3) теменные кости (parietale, par.)лежат позади лобных и значительно меньше их по размерам. Они имеют на задней стороне выемку, ограничивающую впадину между верхнеушной и крыловидноушной костями.

По сравнению с судаком форма носовых костей наиболее сильно отличается у щуки. У нее носовые кости имеют вытянутую форму и на большом протяжении плотно соединяются с так же сильно вытянутыми отростками лобных костей. Кроме того, у щуки при осевом черепе обычно остаются две надглазничные косточки из покровных костей окологлазничного кольца. Одна лежит на уровне середины глазницы и имеет округлую форму. Вторая лежит перед ней, имеет сильно вытянутую форму, так что передним концом до-стигает носовой кости и медиальным краем прилегает к отростку лобной. Ее можно считать предлобной костью (praefron- tale). У карпа носовые кости короткие, округлые и лежат по бокам от сошника и мезэтмоида. У карпа имеется также одна надглазничная (supraorbital) косточка, лежащая на середине 'верхнего края глазницы.

Правая и левая лобные кости трески срастаются друг с другом по средней линии, так что границу между ними провести трудно.

Теменные кости карпа отличаются почти квадратной формой.

Дно черепной коробки образовано двумя непарными покровными костями: 1) парасфеноид (parasphenoideum, parsph.)—характерная для рыб покровная кость, подстилающая дно черепа. Простирается от заднего конца черепа до переднего края глазницы; 2) сошник (vomer, voni.)лежит впереди от парасфеноида и значительно меньше его по размерам. Спереди сошник расширен и несет заостренные зубы, задний его край входит в выемку парасфеноида.

У карпа сошник короткий и зубы па нем отсутствуют.

Далее следует рассмотреть замещающие кости черепной коробки, при этом следует обратить внимание на прочное соединение этих костей друг с другом. Как и у акулы, первичная черепная коробка судака состоит из четырех отделов: затылочного, слухового (окстенений слуховых капсул), глазничного и обонятельного (окостенений обонятельных капсул).

Затылочный отдел. Этот отдел черепной коробки образован четырьмя затылочными костями, которые окружают большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum, f. о. т., рис. 97).

Основная затылочная кость (basioccipitale, bocc.) — большая непарная кость, лежащая под большим затылочным отверстием: сзади она имеет вогнутую поверхность, которой соеди- няется с телом первого позвонка. Снизу частично прикрыта покровной костью — парасфеноидом. У карпа основная затылочная кость несет мощный отросток, идущий в каудальном направлении. На нем с вентральной стороны располагается широкая вогнутая площадка жерновка. Основание отростка имеет отверстие, отграничивающее его от тела основной затылочной кости. Через это отверстие проходит спинная аорта.

Боковые затылочные кости (exoccipitale, s. occipitale laterale, exocc.)—парные кости, лежат по бокам затылочного отверстия, образуя его боковые стенки, смыкаются друг с другом в верхнем углу большого затылочного отверстия. Внизу над основной затылочной костью они образуют по фасетке, которые сочленяются с такими же поверхностями, находящимися под сочленовными отростками первого позвонка. Над каждой фасеткой имеется отверстие, через которое выходит блуждающий нерв (X). При рассмотрении черепа сбоку видно, что боковая затылочная кость лежит над основной затылочной, а вверху граничит с верхней затылочной. Боковые затылочные кости пронизаны отверстием для выхода язы- коглоточного нерва (IX). Его можно найти около шва заднеушной кости.

У щуки, трески и карпа боковые затылочные кости не образуют фасеток для сочленения с позвоночником. У трески к ним при помощи шва причленяются верхние дуги первого позвонка. У карпа боковые затылочные кости имеют большие латеральные крылья, к медиальной стороне которых через клейтрум причленяется пояс передних конечностей. Кроме того, у карпа эти кости пронизаны двумя крупными отверстиями.

Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, spocc.)непарная, замыкает сверху костное кольцо вокруг большого затылочного отверстия. Сбоку она имеет вид тонкой пластинки, ее передняя часть образует расширение, вклинивающееся между теменными костями.

Верхнезатылочная кость образует по-разному развитый у рассматриваемых видов гребень, служащий для прикрепления мышц. У щуки верхнезатылочная кость относительно крупная (рис. 98, socc.)и округлой формы, однако края ее прикрыты теменными костями, так что кость имеет вид узкого вклинивающегося между ними отростка. У карпа она, наоборот, широкая и доходит только до заднего края теменных костей.

Окостенения слуховой области. Отдел слуховых капсул располагается впереди от затылочного отдела, справа и слева от мозговой полости. Каждая капсула окостеневает пятью ушными костями (ossa periotica, о.per.).

Переднеушная кость (prooticum, prot.)большая, трапециевидной формы, занимает переднюю часть ушного отдела. Верхний край ее рострального выступа утолщен и на середине пе- реднеушной кости образует перемычку, нависающую над двумя отверстиями; через переднее, более крупное, выходит лицевой нерв (п. facialis, VII), через заднее — его гиомандибулярная ветвь (г. hyomandibularis VII, г. hmd. VII). На границе с лежащей впереди костью находится отверстие, через которое проходит тройничный нерв (п. trigeminus, V).

У щуки переднеушная кость занимает большую часть боковой поверхности слуховой области. В связи с неполным окостенением черепной коробки она выделяется четко, так как отграничена от соседних костей прослойками хряща (рис. 98,prot).

Рис. 98. Осевой череп щукиEsox lucius. А — вид сверху; Б — вид сиизу:

босс. — основная затылочная кость;ecteth.— боковая обонятельная кость;epot.— верхнеушная кость; ехосс. — боковая затылочная кость; Isph.— боковая клиновидная кость;preth.— предобонятельная кость; prot.— переднеушная кость;ptot.— крыловндноушная кость;socc. — верхнезатылочная кость;sphot.— клиновидноушная кость

У карпа эта кость также крупная, почти в центре нее лежит крупное отверстие для выхода гиомандибулярной ветви VII нерва. Сзади она граничит с боковой затылочной костью, от которой отделена имеющимся здесь отверстием, и с основной затылочной. Верхняя ее граница проходит в своей передней части по средней линии суставной впадины для гиомандибулярной кости. Передний край ее отделен четко.

У трески переднеушная кость лежит также в передней части слуховой области. Вместо отверстия имеется глубокая вырезка на ее переднем краю. Чтобы установить ее верхнюю границу, следует

найти два отверстия, расположенных опереди и сзади от клиновид- ноушной кости, граница проходит по их нижним краям. Между отверстиями граница с клиновидноушной костью зигзагообразна.

Заднеушная кость (opisthoticum, opot.)лежит позади пе- реднеушной и значительно меньше ее по величине. Нижним краем она граничит с боковой затылочной костью, суженным передним налегает на переднеушную.

У судака к заднеушной кости прикрепляется нижний отросток задневисочной кости.

У щуки заднеушная кость отсутствует.

У трески заднеушная кость развита сильно, имеет округло-вытянутую форму и отверстие, примерно в центре. Снизу она на большом протяжении граничит с основной затылочной, а впереди с па- расфеноидом, сзади — с боковой затылочной, и граница проходит по отверстию для IX нерва. Ее верхняя граница с крыловидноуш- ной легко прослеживается по стыку различно направленных выступов скульптуры костей. Заднеушная кость составляет нижнюю часть направленного назад отростка, и здесь к ней прикрепляется ножка заднетеменной кости.

У сазана заднеушная кость очень мала, лежит между боковой затылочной и крыловидноушной и составляет переднюю часть вертикального гребня, образованного боковой затылочной костью.

Крыловидноушная кость (pteroticum, ptot.)является окостенением заднего выступа слуховой капсулы. Сверху она граничит с покровной теменной и лобной костями; на ее поверхности имеется желоб, где проходит надглазничный канал боковой линии (can. I.). Крыловидноушная кость образует боковой слуховой отросток (processus pteroticus), особенно хорошо заметный, если смотреть на череп сзади.

Границы крыловидноушной кости у щуки видны довольно четко.

У карпа крыловидноушная кость составляет верхний край большой впадины в слуховой области. Снизу и спереди она граничит с переднеушной и клиновидноушной костями. Наиболее четко граница видна в суставной впадине для причленения гиомандибулярной кости. Сверху небольшим участком крыловидноушная кость соприкасается с лобной и далее назад с теменной и верхнеушной.

У трески границы крыловидноушной кости менее четки. Снизу она на большом протяжении граничит с заднеушной костью. Передняя граница с клиновидноушной проходит по отверстию между этими костями. Верхняя граница с верхнеушной костью идет по щели, далее вперед линия границы с теменной костью изогнута почти под прямым углом. Впереди крыловидноушная кость граничит с узким выростом клиновидноушной.

Клиновидноушная кость (sphenoticum, sphot.)лежит впереди от предыдущей, над переднеушной костью. Она имеет форму ромба, вытянутого вперед. Сверху на нее налегает суженная часть крыловидноушной кости. В задней части клиновидноушная кость образует выступ в виде округлоизогнутого гребня, являющегося 'продолжением 'костной ,перемьигки переднеушной кости. На задней поверхности выступа клиновидноушной кости имеется сочленовная впадина, которая продолжается назад на крыловидноушную кость. В этом месте челюстной аппарат причленяется к черепу при помощи верхнего элемента подъязычной дуги — подвеска.

У щуки крыловидноушная кость невелика, расположена в пе- редневерхнем углу слухового отдела и сверху ПОЧТИ 'ПОЛНОСТЬЮ прикрыта лобной и крыловидноушной КОСТЯМИ.

У карпа нижний отдел клиновидноушной кости образует часть суставной поверхности для гиомандибуляре. Вперед от этого отдела отходит мощный отросток кости, сочленяющийся с лобной костыо. Верхняя граница с лобной и крыловидноушной проходит в вершине впадины, образованной тремя этими костями.

У трески клиновидноушная кость имеет форму горизонтальной пластинки, выходящей на дорзальную поверхность черепа, и иду-щей от нее вниз под углом ножки. Ножка имеет зигзагообразную границу с переднеушной костью, а верхняя пластинка настолько прикрыта лобной, крыловидноушной и теменной костями, что имеет вид узкого отростка.

Верхнеушная кость (epioticum, epot.)хорошо видна при рассмотрении черепа сзади, сбоку же виден только ее отросток. Она занимает верхнее положение среди всех ушных костей и образует надслуховой отросток (processus epioticus) по бокам верхнезатылочной кости. Отметим, что к отросткам верхнеушной и заднеуш- ной костей причленяется покровная кость плечевого пояса — задневисочная (posttemporale, см. рис. 95,pst.).

У щуки и трески положение верхнеушной кости такое же, как у судака. У щуки она хорошо видна при рассмотрении черепа сзади. Ее границы с боковой и верхнезатылочной костями очень четки. У трески верхнеушная кость на большом протяжении граничит с боковой затылочной. Эта граница проходит чуть ниже и медиаль- нее гребня, образованного верхнеушной костью. Переднебоковая граница с крыловидноушной костью проходит по щели, а передняя граница с темной — примерно в средней части гребня.

Глазничный отдел. Глазничный отдел нейрокраниума образован громадными глазничными впадинами, настолько сближенными друг с другом, что между ними проходит только тонкая соединительнотканная перегородка. Кости, развивающиеся в этом отделе, называются клиновидными или сфеноидами. У большинства костистых рыб их бывает три, у судака же две, так как в межглазничной перегородке не развиваются глазоклиновид- ные кости (orbitosphenoideum); таким образом, здесь имеются только боковые клиновидные и основная клиновидная кости.

Из рассматриваемых видов глазоклиновидная кость имеется только у карпа.

Боковая клиновидная кость (laterosphenoideum) парная, лежит над выступом переднеушной кости, гранича с ней снизу, а сверху — с клиновидноушной и с отростком лобной кости.

У щуки и карпа боковая клиновидная кость лежит впереди от переднего отверстия в переднеушной кости. Границы ее видны довольно четко. У карпа ее задний верхний угол входит в состав со-членовной впадины для гиомандибуляре.

У трески маленькая боковая клиновидная кость имеет вид узкой пластинки, которая отделена щелью от лежащей каудальнее клиновидноушной кости.

Основная клиновидная кость (basisphenoideum) — непарная V-образная кость, расположенная у судака внутри череп-ной коробки. Если посмотреть на черепную коробку сбоку, видна ее передняя часть (bsph.). Целиком же кость можно хорошо уви-деть при рассмотрении мозговой коробки спереди или же сделав продольный распил черепной коробки. У других видов она отсут-ствует.

Глазоклиновидная кость (orbitosphenoideum)—крупная кость, лежащая у карпа в середине глазничного отдела. Кость имеет трапециевидную форму. Поверхность ее покрыта большим количеством углублений. Широкое основание кости граничит с па- расфеноидом. Сверху она граничит с лобной костью. Задняя грани-ца с боковой клиновидной идет почти вертикально, как и передняя с боковой этмоидной.

іМеждуосновной клиновидной костью и покровным парасфенои- дом проходит назад канал — мнодом (myodom), їв котором помещаются прямые мышцы глаза.

Обонятельный отдел. Самый передний отдел в черепной короб-ке— обонятельный отдел. Обонятельные капсулы окостеневают тремя обонятельными костями — этмоидами.

Средняя обонятельная кость (mesethmoideum, meth.)крупная, непарная, занимает среднюю часть этого отдела. Снизу она граничит с сошником, по бокам от нее выступают парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum, ecteth.).Они образуют значительные выступы, ограничивающие переднюю часть глазницы.

Границы между обонятельными костями заметны хорошо, так как в этой области сохраняется много хряща. Следует проследить их сбоку, сверху и опереди.

У карпа средняя обонятельная кость имеет широкие, расходящиеся в стороны крылья, которые лежат впереди лобных костей на дорзальной поверхности черепа.

У щуки мезетмоид отсутствует, но по бокам расширенной перед- пен части рыла выступают из-под покровных носовых костей небольшие предобонятельные кости (praeethmoideum, рис. 98,preth.).Боковые обонятельные кости располагаются у щуки по бокам основания рострума (рис. 98,ecteth.).

У трески боковые обонятельные кости сильно расширены и имеют вид крыльев, лежащих впереди от лобных .костей. Ниже средней обонятельной кости остается большой участок хряща.

Закончив изучение строения черепной коробки, следует отметить, что у низших рыб некоторые из перечисленных костей могут заменяться покровными, и тогда они носят другие названия. Так, в обонятельной области средняя обонятельная кость (meseth- moideum) может развиваться как покровная. Тогда она называется верхнеобонятельной (supraethmoideum). Если боковые обонятельные кости (ectoethmoideum) являются покровными, то они называются предлобными (praefrontale). Из окостенений слуховой капсулы постоянно хрящевыми костями сохраняются переднеушная (prooticum), верхнеушная (epioticum) и заднеуш- ная (opisthoticum). Последняя обычно бывает мала или может не развиваться совсем (у щуки). Что касается клиновидноушной (sphe- noticum) и крыловидноушной (pteroticum) костей, то у некоторых рыб они могут быть покровными. В таком случае клиновидноушная называется заднелобной (postfrontale), а крыловидноушная — чешуйчатой (squamosum).

Продольный разрез нейрокраниума

После изучения черепной коробки судака с внешней стороны делают продольный распил (при помощи лобзика) и рассматривают ее строение с внутренней стороны. Границы между костями видны хорошо, следует их проследить.

Основная клиновидная кость видна полностью. Снаружи она покрыта выростом парасфеноида, сверху граничит с боковой клиновидной, сзади—с переднеушной костью. Между ней и парасфеноидом виден миодомный канал.

Боковая клиновидная кость видна полностью, в то время как снаружи ее нижняя граница частично прикрыта выростом переднеушной кости.

Интересно отметить, что ушные и затылочные кости образуют углубления (камеры) во внутренней полости черепной коробки, заметные на сагиттальном распиле. Границы между камерами вдаются внутрь мозговой коробки широкими перегородками, которые служат опорой для центральной части перепончатого лабиринта, в камерах же размещаются полукружные каналы. Камер пять. Верхняя образована только верхней ушной костью, в ней размещается задний полукружный канал. Под ней расположены две камеры, из которых передняя образована только крыловидноушной костью, а задняя — заднеушной и отчасти боковой затылочной. В стенке, разделяющей обе камеры, имеется отверстие, через которое из одной камеры в другую проходит латеральный полукружный канал. Четвертая камера ограничена гребнями, отходящими от внутренних стенок переднеушной и клиновидноушной костей. Здесь помещается передний полукружный канал. Пятая, нижняя, камера имеет оваль-ную форму; она образована спереди переднеушной костью, а сзади — основной и боковой затылочными. Здесь помещается круглый мешочек с крупным отолитом.

На сухом черепе перепончатый лабиринт не сохраняется. Его можно рассмотреть на сагиттальном распиле головы, фиксированной формалином.

Осевой череп щуки (рис. 98)

У щуки, которая является представителем примитивного отряда, в осевом черепе сохраняется довольно большое количество хряща. Наряду с ним появляются хондральные (замещающие) кости, которые здесь особенно хорошо видны благодаря наличию между ними хрящевых прослоек. Поэтому желательно, если изучение скелета ведется на судаке, дополнительно рассмотреть осевой череп щуки.

Чтобы отпрепарировать осевой череп, голову щуки варят дольше, чем это необходимо для изготовления общего скелета головы. На таком разваренном черепе покровные кости легко снимаются, обнажая осевой череп. Очищенный череп следует покрасить ализарином, тогда основные кости окрашиваются в красный цвет и отчетливо выступают на фоне почти белого хряща. Приготовленный таким образом осевой череп щуки следует рассмотреть и разобрать положение замещающих костей, пользуясь рис. 98 и указаниями на особенности их строения у щуки, приведенными выше.

Висцеральный скелет

Висцеральный аппарат (splanchnocranium) костистых рыб выполняет две важные функции. Челюстной аппарат выполняет функцию захвата пищи и имеет разнообразное строение в соответствии с различными способами питания. При этом большую роль играет вторичная верхняя челюсть, образованная челюстной и предчелюст- ной костями. Жаберный отдел вместе с висцеральным аппаратом в целом несет дыхательную функцию.

У хищников, какими являются щука, окунь, судак, ротоглоточная полость усажена многочисленными зубами, покрывающими не только челюсти, но и другие кости ротовой полости. У мирных рыб, к которым относятся карповые, зубов на челюстях нет, но зато имеются сложные глоточные зубы на цератобранхиальных элементах пятой жаберной дуги. Они служат для перетирания захваченной пищи.

Висцеральный аппарат в целом обеспечивает так называемый оперкулярный тип дыхания за счет действия нагнетательного и разрежающего насосов, образованных жаберной крышкой, подкрышеч- ными бранхиостегальными лучами, жаберным и челюстным аппаратом.

Соответственно этим функциям висцеральный аппарат имеет сложно дифференцированную мускулатуру, образованную как вис-церальной мускулатурой челюстного и жаберного аппаратов, так и вентральной поджаберной, или подъязычной, мускулатурой туло-вищного происхождения.

Висцеральный скелет судака, как и акулы, состоит из отдельных дуг, развивающихся в переднем отделе пищеварительной трубки. Они в виде полудуг охватывают ротоглоточную полость и соединяются на брюшной стороне. Всего висцеральных дуг у судака семь: челюстная, подъязычная и пять жаберных. Кроме того, у судака развивается костная жаберная крышка, прикрывающая жаберные дуги. Жаберные дуги в связи с развитием жаберной крышки смещены вперед и располагаются под осевым черепом (в отличие от акул).

Все элементы висцеральных дуг развиваются из хряща и полностью окостеневают. В челюстной дуге помимо окостенений небно- квадратного хряща и меккелева хряща акулы появляются покров-ные кости.

Челюстная дуга (arcus mandibularis). Состоит из верхней и нижней челюстей. Первичная верхняя челюсть образована костями, замещающими небно-квадратный хрящ, а также непосредственно связанными с ним покровными костями. Это небная кость впереди, квадратная сзади и несколько крыловидных костей между ними.

Квадратная кость (quadratum, рис. 99,<7.) располагается в заднем отделе первичной верхней челюсти и, вопреки названию, имеет треугольную форму. Направленная вперед и вниз вершина ее несет сочленовную поверхность для нижней челюсти.

Небная кость (palatinum, рис. 99, pi.) —смешанное окостенение в переднем отделе небно-квадрати ого хряща. По ее наружному краю сидят зубы, а на передневерхнем конце имеется вырост в виде крючка, прилегающий к сошнику. Рассмотреть эту кость удобнее с внутренней стороны челюсти, так как снаружи она частично прикрыта двумя покровными челюстными костями. Отметим, что в отличие от акул, передние концы небно-квадратных элементов (в данном случае небные кости) не соединены друг с другом по средней линии.

Форма небных костей у других рассматриваемых видов отличается довольно сильно.

У щуки эта кость сильно вытянута в длину и уплощена. На ее нижней поверхности располагается целая щетка зубов. Кость тянется параллельно роструму и своим задним концом соединяется с боковой обонятельной, а передним — с челюстной и межчелюст-ной костями.

У карпа и трески эти кости короткие. У первого она как бы состоит из трех отростков. Передний связан со слезной, задний с боковой этмоидной, медиальный — со срединной этмоидпой костями.

Задняя крыловидная кость (metapterygoideum, рис. 99,metpt.)является хондральным окостенением небно-квад- ратного хряща. Она имеет округлую форму, лежит сверху и несколько сзади от квадратной кости. У трески кость имеет вытянутую форму.

Наружная крыловидная кость (ectopterygoideum, рис. 99,ectpt.)— покровная кость, узкая, изогнутая, ограничивающая наружный край верхней челюсти между небной и квадратной костями. От нее назад отходят два отростка; один упирается в квадратную кость, другой — в заднекрыловидную.

У других описываемых видов она может быть более короткой, но легко различается по положению вдоль переднего края квад-ратной кости.

Внутренняя крыловидная кость (entopterygoideum, рис. 99,entpt.)— очень тонкая покровная пластинчатая кость, лежит ковнутри от предыдущей, образуя дно глазницы.

По. положению кости медиальнее наружной крыловидной ее легко найти и у других видов. Правда, у щуки ее форма изменена,

Рис. 99. Череп судакаLucioperca luciopercaсбоку:

ang.— угловая кость;art.— сочленовная кость;dent.— зубная кость;ectpt.— наружная крыловидная кость;entpt.— внутренняя крыловидная кость;hma.— гио- мандибулярная кость;inop.— межкрышечная кость;lacr.— слезная кость; metpt.— задняя крыловидная кость; тх. — верхнечелюстная кость;nas.— носовая кость; ор. — крышечная кость;pt.— иебпая кость; ргтх. — предчелюстная кость; prop.— предкрышечпая кость;symp.— симплектикум;q.— квадратная кость; sop.— подкрышечная кость

и снаружи виден только небольшой участок, вклинивающийся свер-ху между задней крыловидной и отростком квадратной кости.

Из окостенений небно-квадратного хряща истинно хрящевыми являются только квадратная и заднекрыловидная кости. Небная кость имеет смешанное происхождение, а наружная и внутренняя крыловидные развиваются как покровные кости на небно-квадрат- ном хряще.

Вторичная верхняя челюсть образована с каждой стороны двумя покровными костями, ограничивающими сверху ро-товое отверстие — нредчелюстной и верхнечелюстной.

321

И—3467

Предчелюстная, или межчелюстная (praemaxillare, s. intermaxillare, рис. 99, ргтх.), — длинная узкая кость, занимает переднее положение, на нижней ее поверхности сидят зубы. Ее пе-редний конец сильно расширен и образует два отростка, направ-ленные вверх. При помощи них кость прочно прикреплена своим передним концом к осевому черепу.

У трески форма и положение предчелюстиой кости примерно соответствует таковым судака.

У карпа предчелюстные кости срастаются верхними концами и не несут зубов.

У щуки предчелюстные кости короткие, лежат по бокам от передней части рострума и снизу усажены мелкими зубами. К заднему краю каждой кости причленяется передний конец верхнечелюстной кости.

Верхнечелюстная кость (maxillare, рис. 99, тх.) лежит у судака над предыдущей, задний конец ее расширен в виде тонкой пластинки, на переднем образуется сочленовная впадина, со-членяющаяся с бугром второго отростка предчелюстиой кости.

У карпа эта кость широкая и имеет сложную форму.

У щуки верхнечелюстная кость длинная и является основной костью, образующей вторичную верхнюю челюсть, поскольку, как мы видели раньше, предчелюстная кость очень короткая и причле-няется к переднему концу верхнечелюстной.

Нижняя челюсть. В заднем отделе нижней челюсти лежит сочленовная кость (articulare, рис. 99,art.).Она имеет треугольную форму, острием направлена назад. На заднем конце можно увидеть суставную поверхность, при помощи которой нижняя челюсть подвижно сочленяется с квадратной костью верхней челюсти. От сочленовной кости вперед отходит сильно редуцированный меккелев хрящ. Он проходит по внутренней стороне впереди лежащей кости. На сухой челюсти виден слабо, поэтому размачивают ее в теплой воде.

Покровных костей в нижней челюсти две: зубная и угловая.

Зубная кость (dentale, рис. 99,dent.)образует всю переднюю часть нижней челюсти. Верхняя ее сторона усажена зубами. У карпа зубы на этой кости отсутствуют. Она простирается назад дальше половины длины всей челюсти и соединяется с сочленовной костью. На ее внутренней стороне проходит остаток меккелева хряща.

Угловая кость (angulare, рис. 99,ang.)невелика, располагается на задневнутреннем углу нижней челюсти.

Сравнивая строение челюстного аппарата акуловых рыб с таковым костистых, можно увидеть большие различия. Хватательным аппаратом у акул служат первичные челюсти, представленные неб- но-квадратным и меккелевым хрящами. У костистых рыб, кроме первичных челюстей, гомологичных этим хрящам, появляются вторичные челюсти, ограничивающие ротовое отверстие и образованные покровными костями — предчелюстиой, верхнечелюстной и зуб-ной. Они и образуют в основном хватательный аппарат. Отметим, однако, что элементы небно-квадратного и меккелева хрящей не потеряли полностью функции челюстей, так как эти кости находятся еще в составе челюстного аппарата, и небная кость несет зубы.

Подъязычная дуга (arcus hyoideus). Подъязычная дуга — вторая висцеральная дуга. Она, как и у акул, состоит из двух парных отделов: подъязычно-челюстного, или гиомандибулярного, и подъ-язычного, или гиоидного.

Подъязычно-челюстная кость (hyomandibulare, рис. 99,hmd.)выполняет функцию подвеска, связывая челюстной аппарат с осевым черепом. Верхний ее край связан с клиновидно- и крыловидноушной костями. Сзади к ней прикрепляются крышечная и предкрышечная кости. Спереди она граничит с metapterygoideum. Наиболее сложной формы кость с многочисленными отростками имеется у трески.

Собственно подвесок (symplecticum, рис. 99,symp.) — небольшая косточка, отходящая от нижнего края гиомандибуляре и по происхождению являющаяся ее отчленившейся частью. Эта вытянутая косточка направлена вперед и соединяет гиомандибуляре с квадратной костью. Таким образом, как и у акулы, имеется гиостилия, т. е. первичная ве'рхняя челюсть подвешена к черепной коробке при помощи подвеска, состоящего у судака из двух элементов— hyomandibulare et symplecticum.

Нижний отдел подъязычной дуги и жаберные дуги можно рассматривать только с внутренней стороны. Для этого снимают все кости челюстной дуги с одной стороны и рассматривают противоположную подъязычную дугу с внутренней стороны.

Межгиоид (interhyale, s. stylohyale, рис. 100,sth.)—небольшая кость, отходящая от нижней части гиомандибуляре, занимающая почти вертикальное положение и связывающая гиомандибуляре с гиоидом. По своему происхождению она является окостеневшей связкой.

Гиоид (hyoideum, рис. 100)—вентральный отдел подъязычной дуги — состоит из четырех парных частей: верхнегиоидной (epihyale, eph.),рожковидно-гиодной (ceratohyale, cerh.)и двух маленьких нижнегиодных (hypohyale, hyph.).Следует отметить, что приводимые обозначения условны, так как эти элементы не гомо-логичны соответствующим элементам жаберных - дуг. Нижние эле-менты гиоидной дуги на вентральной стороне соединены непарной удлиненной костью, называемой основной подъязычной, или подъязычной (basihyale, s. glossohyale, рис. 100,bhy) \она направлена вперед и поддерживает слизистую оболочку дна ротовой полости. От верхней и рожковидной частей гиоида отходят тонкие изогнутые косточки, налегающие друг на друга своими нижними краями, — это лучи жаберной перепонки (radius branchiostegi). Как указывалось выше, число их у разных видов различно. Они проходят в жаберной перепонке, которая является продолжением кожи, покрывающей жаберную крышку. Таким образом, перепонка с лучами образует как бы продолжение жаберной крышки на вентральной стороне и соответственно участвует вместе с ней в акте дыхания.

От вентральной стороны гипогиальных элементов отходит непарная з а д н еп о д ъ я з ы ч н а я кость (urohyale, s. basibran- chiostegale). Она направлена назад и при помощи связок соединяется с плечевым поясом. Окостенения подъязычной дуги являют- ся замещающими, за исключением лучей жаберной перепонки и зад неподъязычной кости.

Жаберные дуги (arcus branchialis). В количестве пяти пар жаберные дуги расположены позади подъязычной дуги. В отличие от акул они тесно сдвинуты под задним отделом черепа, так как жа-берные щели стали очень узкими и близко прилежат одна к другой. Каждая жаберная дуга, как и у акулы, расчленена на четыре парных элемента, а внизу дуги соединены непарными копулами (basi-

Рис. 100. Жаберный аппарат судакаLucioperca lucioperca:

bhy.— основная подъязычная кость;cbr.— рожковидиожаберный элемент; cerh.— рожковидно-гиоидный элемент; сор. — копула;ebr.— верхнежаберный элемент;eph.— верхнегиоидный элемент;hbr.— поджаберный эле-мент;hyph.— нижнегнондный элемент;phbrj ^ ^ 4 — глоточно-жабер-

ные элементы;sih. — межгиондная кость

branchiale). Полностью представлены только три первые жаберные дужки. Все окостенения жаберных дуг только хрящевые. Чтобы рассмотреть границы между частями, надо очистить жаберные дуги от жаберных лепестков, тычинок и прочих мягких тканей.

Дорзальные элементы жаберных дуг называются глоточно- жаберными (pharyngobranchiale). На 1-й жаберной дуге этот элемент представлен небольшой косточкой (рис. 100,phbr\.).Фа- рингоэлементы 2, 3 и 4-й жаберных дуг расширены, тесно сближе- ны между собой и на нижней поверхности (исключая карпа) уса-жены массой мелких зубов, которые называются верхними глоточными зубами (рис. 100,phbrh2> з, 4)- На 5-й жаберной дуге этот элемент отсутствует.

Второй дорзальный элемент называется верхнежаберным (epibranchiale, рис. 100,ebr.).На верхнем конце он раздвоен, на 5-й жаберной дуге отсутствует.

Третий элемент, расположенный на вентральной стороне глотки, называется р о ж ко в и д н о -ж а б е р н ы м (ceratobranchiale, рис. 100, cbr.). В 5-й жаберной дуге это единственный сохранившийся элемент. На нем находятся мелкие зубы, называемые нижними глоточными зубами.

У карпа этот элемент развит наиболее сильно. Сидящие на нем зубы расположены в три ряда, и по своей форме и структуре соответствуют зубам других позвоночных.

Самые нижние парные элементы имеются только на первых трех жаберных дугах. Они называются поджаберными (hypobran- chiale, рис. 100,hbr.).

Непарные основные вентральные элементы, или копулы (basib- ranchiale, s. copula, рис. 100, cop.), имеются только у первых трех жаберных дуг. 4-я и 5-я жаберные дуги при помощи соединительнотканного тяжа прикрепляются к заднему концу последней копулы.

Жаберная крышка (operculum). Жаберная крышка покрывает снаружи жаберные дуги; она образована четырьмя покровными костями. Передняя из них предкрышечная (praeperculum, рис. 99,prop.)имеет изогнутую форму. Передний ее край соединяется с задним краем гиомандибулярной кости. Нижняя часть переднего края соединяется с квадратной костью. Задний край выпуклый. В верхней части выпуклости отверстие, через которое входит в кость крышечно-челюстной канал органа боковой линии, а ниже него — отверстие, через которое канал сообщается с внешней средой.

Крышечная кость (operculum, рис. 99, ор.) прилегает к верхнему заднему краю предкрышечной кости и верхним передним углом связана с гиомандибулярной костью.

Подкрыщечная кость (suboperculum, рис. 99,sop.) — небольшая плоская кость, лежащая под вышеназванной.

Межкрышечная кость (interoperculum, рис. 99, inop.) лежит впереди от подкрышечной и граничит со всеми тремя костями жаберной крышки. Передним своим краем она связана при помощи сухожилий с угловой костью нижней челюсти.

Мускулатура

Для изучения мускулатуры лучше всего взять целый экземпляр рыбы. Поскольку на том же препарате будет изучаться и нервная система, то полезно после промывки материала или без нее подвергнуть его частичной декальцинации, для чего его следует поме- стить в 5—7%-ный раствор азотной кислоты на 1—2 дня, затем хорошо промыть в течение суток в проточной воде. Одновременно" с изучением мускулатуры можно знакомиться и с отдельными элементами периферической нервной системы, поэтому при препаровке необходимо тщательно сохранять лежащие часто поверхностно) ветви головных нервов.

Снимают кожу с передней половины левой стороны тела рыбы. Для этого делают два небольших разреза. Один разрез проводят вдоль средней линии брюха, второй перпендикулярно первому по боковой стенке тела. Затем, захватив угол образовавшегося лоскута, постепенно снимают кожу в направлении снизу сзади — вперед вверх. При таком направлении она лучше всего отделяется от мышц. Однако для того чтобы часть мышц не была снята вместе с кожей, необходимо все время отделять их от последней скальпелем. По мере отделения кожи продолжают начатые разрезы вперед и вверх, а затем проводят и продольный разрез вдоль спины. Снимают так кожу с латеральной и медиальной сторон плавников и с головы. Снимать кожу с боковой поверхности головы, а также жаберной крышки следует осторожно, так как расположенные здесь, небольшие мышцы плотно связаны с кожей и легко могут быть удалены. Начинать снимать кожу с головы лучше всего, счистив ее скальпелем с костных частей, а затем, сняв частями при помощи пинцета и скальпеля, уже и с мускулатуры. Для ознакомления с мышцами и нервами, расположенными в глазнице, необходимо вынуть глазное яблоко. Для этого отделяют его от кожи, оттянув наружу переднюю часть и, перерезав глазные мышцы у места их прикрепления к глазу и глазной иерв, удаляют глаз совсем.

Глаз следует сохранить, положив его в сосуд с формалином. Строение глаза будет рассмотрено при изучении органов чувств.

В общих чертах мускулатура костистых рыб сходна с мускулатурой акуловых, однако здесь наблюдается дальнейшая дифферен- цировка и появление особых мышц, связанных с движением жаберной крышки. Описание мускулатуры будет дано в основном по- щуке со ссылками на отличия, которые имеются в мускулатуре окуня.

Мускулатура туловищной области костистых рыб отличается еще слабой дифференцировкой и имеет сходное строение у разных видов. Несколько отличается ее строение в передней части туло-вища у видов, брюшные плавники которых передвинуты далеко вперед. В области головы значительной дифференцировки дости-гают мышцы, участвующие в движении жаберной крышки. Однако набор этих мышц у различных видов сходен, а их форма во многом зависит от формы головы и жаберной крышки. В связи с этим нет необходимости подробно описывать мускулатуру у всех видов. Ее описание дается только для щуки со ссылками на особенности строения у окуня как рыбы с более коротким туловищем и головой. Пользуясь этим описанием, легко разобраться в строении муску-латуры и у других видов.

Туловищная мускулатура

Туловищная мускулатура костистых рыб так же, как и у хря-щевых, делится продольной горизонтальной септой (septum horisontale, рис. 101, 103,spt. h.)на спинную (эпаксиальную) и брюшную (гипаксиальную). Каждая из этих частей состоит из от-дельных миомеров (рис. 101, 103, тт.), имеющих изогнутую форму и разделенных тонкими соединительнотканными прослойками — миосептами (рис. 101, 103,ms.).Такое простое строение миомеров, видимое с поверхности, не соответствует их строению в толще мус-

Рис. 101. Мускулатура и нервы щукиEsox lucius(вид сбоку):

т. а. а. р. — приводящий мускул небной дуги; т. ad. т. — приводящий мускул нижней челюсти; т. d. о. — мускул, отодвигающий жаберную крышку; т. long. d. — длиннейшая мышца спины; т. I. а. р. — подпиматель небной дуги; т. I. о. — подниматель жаберной крышки; тт. — мномер; т. о. а. е. — наружная косая мышца живота; т. о.а. і.— внутренняя косая мышца живота; т. s— миосепта; т. tr.— трапециевидная мышца; г. Ь. VII — щечная ветвь VII иерва г. hmd. VII — гномандибуляриая ветвь VII иерва; г. hy. VII — гиондная ветвь VII нерва; г. md. е. — наружная нижнечелюстная ветвь; г.md. і.— внутренняя ннжнечелюстная ветвь; г. md.V—нижнечелюстная ветвь V нерва; г. тх. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г.opht. pr.V —глубокая глазничная ветвь V иерва; г. opht. s. VII — поверхностная глазничная ветвь VII нерва; г. pi. VII — небная ветвь VII иерва;spt. ft.— горизонтальная септа; //~ зрительный нерв; /// — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв

кулатуры, где миоселты проходят наискось, вследствие чего миомеры имеют вид конусов, вложенных друг в друга, а на поперечном разрезе — концентрически расположенных колец. Причем, конусы спинной порции направлены вершинами назад, а брюшной—вперед. Сложное строение конусов лучше всего рассмотреть на поперечном разрезе. Для этого вполне достаточно отрезать хвостовой отдел или воспользоваться препаратом, на котором рассматривались внутренние органы, и хвостовой отдел уже отрезан.

После рассмотрения поперечного разреза следует подробней разобрать расчленение туловищной мускулатуры на отдельные

слои — мышцы туловища. Так же, как и у акуловых рыб, в туловищной мускулатуре щуки намечается дифференцировка на отдельные самостоятельные мышцы.

Рис. 102. Мускулатура щукиEsox

lucius(вид снизу): т. g. h. д. — подбородочяо-подъязыч- яая мышца; т. г. а. — прямая мышца живота; т. sthg. — грудинно-подъязыч- пая мышца

Длиннейшая мышца спины (ш. longissimus dorsi, рис. 101, т. long, d.)очень хорошо видна у щуки благодаря резкому сужению и изгибу дорзальных частей спинных миомеров. Здесь миомеры сначала направляются назад, а затем снова вперед, причем резкость перегиба постепенно уменьшается по направлению к хвостовому отделу. В передней части от мускула отходят длинные сухожилия, прикрепляющиеся к верхней части плечевого пояса и затылку. У окуня эта порция мышц не обособлена.

Между длиннейшими мышцами обеих сторон у многих рыб проходит неширокий мускульный тяж. Это остатки мускулатуры редуцированных передних отделов спинного плавника.

В вентральной части также можно различить несколько слоев или порций мышц.

Наружная косая мышца живота (m. obliquus abdominis externus, рис. 101, т. о. а. е.) занимает у щуки поверхностную дорзальную часть гипаксиальной мускулатуры. Она хорошо различима по направлению волокон. Отдельные мышечные волокна в миомерах тянутся косо, начинаются сверху и направляются вниз и назад.

Внутренняя косая

мышца живота (m. obliquus abdominis internus, рис. 101, т. о. а. і.)видна на боковой поверхности брюшной стенки, несколько ниже вышеописанного мускула. Волокна ее так же, как и в предыдущей мышце, направлены косо, но в противоположном направлении, т. е. начинаются сверху сзади и тянутся вперед и вниз. Мышца занимает всю боковую стенку брюшной полости, но верхняя ее часть прикрыта наружной косой мышцей. В этом легко убедиться, сняв волокна наружной косой мышцы между двумя миосеп- тами и рассмотрев под ними идущие в другом направлении волокна внутренней косой мышцы. Прямая мышца живота (m. rectus abdominis, рис. 102, т. г. а.) занимает у щуки самую среднюю часть вентральной поверхности туловища. От косых мышц она отличается раоположе-

ниєм волокон, которые идут не «осо, а вдоль продольной оси тела. Особенно хорошо эта мышца видна в передней своей части между грудными плавниками.

У окуня все слои гипаксиальной мускулатуры выражены не отчетливо.

Соматическая мускулатура в голове представлена мышечными пучками, тянущимися от плечевого пояса вперед к гиоиду. Повернув рыбу на спину и раздвинув в стороны жаберные крышки, рассматривают отдельные мышцы.

Грудинноподъязычиая мышца (m. sternohyoideus, s. coracohyoideus, рис. 102, т. sthy.)у окуня начинается в виде парного образования от передней части плечевого пояса, а у щуки — от латеральных сторон клейтрума и тянется вперед в виде непарной мышцы, но с двумя сухожилиями на переднем конце, которыми прикрепляется к urohyale.

Подбородочно-подъязычная мышца (ш. geniohyoi- deus, рис. 102, т. g. hy.)—парная мышца, идущая от латеральной стороны передней части гиоида к внутренней поверхности переднего конца нижней челюсти, к которым они прикрепляются несколькими пучками.

Кроме того, имеется еще несколько мышц соматического происхождения, но связанных с подъязычным аппаратом, однако они относительно мелки, и мы на них останавливаться не будем.

Мускулатура плавников

Мускулатура парных и непарных плавников в связи с их большей подвижностью, чем у акуловых рыб, усложняется. Она расчле-нилась на отделньые пучки, или слои, выполняющие различные функции.

Мускулатура непарных плавников состоит из отдельных пучков, идущих к плавниковым лучам, которые поднимают или опускают последние. Чтобы рассмотреть отдельные мускульные пучки, необходимо сделать продольный разрез кожи на одной стороне у основания спинного плавника, а затем снять лоскут кожи с одной стороны тела, осторожно отделив ее от мускулатуры при помощи пинцета и скальпеля.

Рассматривают мускульные пучки, отходящие от оснований лучей спинного плавника.

Опускатели (m. depressor)—небольшие мышцы, прикрепляющиеся к каудальной стороне луча и служащие для опускания лучей плавника.

Подниматели (m. erector). Волокна этого (у щуки двойного) мускула прикрепляются к передней части плавникового луча и при сокращении поднимают лучи.

Кроме двух вышеназванных групп мышц можно видеть также небольшие мышечные пучки (особенно развитые у щуки) т. incli- nater, идущие от луча к коже и к соединительнотканному футляру туловищной мускулатуры.

Впереди от спинного плавника плавниковые мышцы претерпевают некоторую редукцию. Здесь они тянутся в виде особого длинного мышечного тяжа, передняя часть которого прикрепляется к затылочному отделу и, очевидно, участвует в движении головы.

Этот мышечный тяж хорошо выражен у щуки, у окуня он очень короткий, так как спинной плавник почти вплотную подходит к голове.

Парные плавники. Парные плавники в связи с подвижностью, в частности с самостоятельной подвижностью переднего и заднего краев, обладают дорзальной и вентральной группами мышц, расчлененными на отдельные пучки, оттягивающие и прижимающие передние и задние лучи плавника. Очищают основания грудных плавников от кожи как с наружной, так и с внутренней стороны, а также снимают кожу в области брюшных плавников и рассматривают отдельные мышечные пучки, участвующие в движении плавников. Сначала рассматривают мускулатуру грудных плавников.

Отводящий поверхностный мускул (abductor superficialis, рис. 103, т. ab. s.)отводит грудной плавник. Он начинается на внутренней поверхности клейтрума и оканчивается на основаниях лучей плавника, занимая почти всю латеральную поверхность основания грудного плавника.

М. arrector ventrafis виден дорзальнее от вышеописанного; основная часть этой мышцы лежит под отводящим поверхностным мускулом, так что на препарате видна только ее небольшая задняя часть. Она начинается на клейтруме и коракоиде и оканчивается на основании переднего, несколько утолщенного луча. При сокра-щении он так же, как и ш. arrector dorsalis (который будет описан ниже), расправляет первый луч плавника.

Отводящий глубокий мускул (ш. abductor profudus, рис. 103, т. ab. р.) лежит под поверхностным мускулом, и его нижняя часть выступает из-под вентрального края поверхностного мускула. Оттянув поверхностный мускул вверх, убеждаются, что глубокий отводящий мускул начинается на коракоиде и оканчивается на латеральной поверхности оснований лучей плавника.

Оттянув грудной плавник вперед и отпрепарировав соединительную ткань, соединяющую медиальную сторону плавника со стенкой тела, рассмотрите мышцы, приводящие грудной плавник. Общий план расположения их такой же, как и отводящих, но все они лежат с медиальной стороны первичного плечевого пояса.

Приводящий поверхностный мускул (ш. adductor superficialis) отличается почти вертикальным расположением волокон, которые идут от верхней части клейтрума к основаниям лучей плавника. У щуки он развит слабо.

Приводящий глубокий мускул (ш. adductor profundus) лежит вентральнее вышеназванной мышцы, его волокна тянутся более или менее горизонтально. Он начинается на медиальной поверхности коракоида и оканчивается на основаниях лучей.

М. arrector dorsalis у щуки слабо отделен от m. adductor profundus и лежит вдоль дорзального края медиальной стороны 330 коракоида. Под вышеназванными мускулами можно иногда рас-смотреть небольшие мышцы ш. coracoradialis, идущие от коракоида к лучам плавника.

Брюшные плавники имеют те же мышцы, что и грудные.

Висцеральная мускулатура

Висцеральная мускулатура костистых рыб, как уже указывалось, имеет более сложное строение, чем у хрящевых. В связи с появлением жаберной крышки исчезает система жаберных констрикторов, зато усложняются производные констрикторов челюстной и подъязычной дуг, в частности, появляются мышцы, приводящие в движение жаберную крышку. mt.a.ft.

Л"

ГЖІ/j-.pl. г. тії

m.ab.s. Іп аЬ?ґ-

-Рис. 103. Мускулатура и периферическая нервная система окуня Регса jluvialilis(вид сбоку):

т. а. а. р. — приводящий мускул небной дуги; т. ad. т. — приводящий мускул нижней челюсти; т. ab. рг,— отводящий глубокий мускул; т. ab. s.— отводящий поверхностный мускул; т. d. у. — мускул, отодвигающий жаберную крышку:ml. а. Подниматель жаберной к р ы ш к и (m. levator operculi, рис. 101, 103, т. I. о.) имеет обычно 3 порции, которые неясно отграничены друг от друга. Мускул начинается на латеральной стороне pteroticum и затем его волокна, веерообразно расходясь, прикрепляются вдоль верхнего края крышечной кости.

У окуня деление мускула на порции более отчетливо, чем у щуш. Этот мускул иннервируется ветвью VII нерва, является производным сжимателя гиоидной дуги (ш. constrictor hyomandibula- ris dorsalis) акуловых рыб и, как указывает название, поднимает жаберную крышку. Мускул, отодвигающий жаберную крышку (m. dilatator operculi, рис. 101, 103, т. d. о.), лежит впереди вышеописанного и имеет вид треугольника, направленного вершиной вниз. Верхней широкой частью мышца прикрепляется к наружному краю pteroticum, а заканчивается на верхнем переднем углу крышечной кости. По происхождению она является отделившейся частью m. levater arcus palatini и, как и последний, иннервируется. ветвями V нерва и является производным дорзального констриктора челюстной дуги. При сокращении этой мышцы задняя часть жаберной крышки отводится в сторону.

Отвернув вперед жаберную крышку, рассматривают лежащий на ее внутренней поверхности мускул, приводящий ее к телу. Обычно, чтобы увидеть место его отхождения и прикрепления, приходится настолько сильно оттягивать крышку, что волокна мускула обры-ваются.

Мускул, пр и во д я щи й жаберную к р ы ш к у (m. adductor operculi), начинается на боковой поверхности затылочной области черепа, так что место его отхождения обычно скрыто под туловищной мускулатурой. Волокна его тянутся в поперечном направлении и прикрепляются ко внутренней поверхности крышечной кости. Мускул иннервируется VII парой нервов и является производным rn. constrictor dorsalis акуловых рыб.

Впереди от жаберной крышки лежит мускулатура, связанная с движением костных элементов верхней и нижней челюстей. Она образует так называемые «щеки» рыб.

Приводящий мускул нижней челюсти (m. adductor mandibulae, рис. 101, 103, т. а. т.) лежит впереди предкры- шечной кости. Волокна его расходятся веерообразно по направлению снизу вверх. При детальном изучении в этой мышце можно различить три порции. Мышца начинается на боковой поверхности мозгового черепа, в частности на sphenoticum, и «а передней поверхности предкрышки, оканчивается на задней части нижней челюсти и заднем верхнем крае верхнечелюстной кости. Она иннервируется нижнечелюстной ветвью V нерва, является гомологом одноименной мышцы акуловых рыб и при сокращении закрывает рот, приводя нижнюю челюсть, а также оттягивает назад задний конец верхнечелюстной кости. Осторожно отпрепарировав мышцу и стараясь не повредить проходящие здесь нервы, разрезают ее порции в средней части, поперек хода волокон, отворачивают два мышечных края в стороны. Рассматривают мышцы, лежащие у щуки под приводящими мускулами. Подниматель небной дуги (m. levator arcus palatini, рис. 101, 103, т. I. а. р.). У щуки большая часть волокон этой мыш- ны лежит под m. adductor mandibulae и видна только после удаления этой мышцы. У окуня в связи с меньшим развитием приводящего мускула верхняя часть поднимателя небной дуги обнажена и хорошо видна с поверхности. У обоих представителей передний край этого мощного мускула участвует в образовании заднего края глазницы, так что небольшую его часть можно видеть со стороны 332 глазницы. Мускул начинается на передней части боковой поверхности слуховой области мозгового черепа и оканчивается на латеральной поверхности гиомандибуляре. Соответственно с таким расположением его еще называют m. levator hyomandibulare. Иннервируется мышца ветвями V нерва и является производной под- нимателя небно-квадратного хряща акуловых.

Приводящий мускул небной дуг и (m. adductor arcus palatini, рис. 101, 103, т. а. а. р.) лежит еще глубже, под вышеназванным мускулом. Чтобы его увидеть целиком, необходимо снять поднимающую мышцу, но при этом легко повредить нервы, идущие по этому мускулу. Поэтому детальное изучение мест прикрепления этого мускула следует отложить до окончания рассмотрения периферических нервов. Однако небольшая часть мускула видна и с поверхности, в заднем нижнем углу глазницы. Мускул начинается на боковой части мозгового черепа, а оканчивается на гиомандибулярной и крыловидных костях.

За неимением времени не будем рассматривать большого количества мелких мышц, приводящих в движение висцеральный аппарат, в частности отдельные жаберные дуги. Из висцеральной мускулатуры отметим еще только трапециевидную мышцу.

Трапециевидная мышца (m. trapezius, рис. 101, 103, т. tr.)—небольшая мышца, лежащая над верхним краем жаберной крышки. Она как бы окружена со всех сторон костными образованиями. По бокам спереди находятся отростки pter- и epioticum; сзади она входит в вилочку, образованную костями плечевого пояса — post- и supratemporale. Таким образом, так же, как и у акулы, эта мышца связывает плечевой пояс с затылочной областью черепа и так же, как у последней, иннервируется самостоятельной ветвью X нерва, гомологичной нерву XI пары у млекопитающих.

У карпа в связи с плотным срастанием вышеназванных костей эта мышца отсутствует.

Глазные мышцы

Необходимо рассмотреть также шесть глазных мышц (четыре прямые и две косые), располагающихся в области глазницы. Их расположение, наименование и иннервация у костистых рыб такие же, как и у всех вышестоящих позвоночных, и полностью соответствует таковым акуловых рыб, поэтому подробно на них можно не останавливаться. Отличие заключается только в том, что четыре прямые мышцы медиальными частями плотно охватывают зрительный нерв и вместе с ним входят в особую трубку (myodom) в костях черепа, на дне которой и прекрепляются.

Нервная система

Нервная система всех костистых рыб имеет типичное строение для первично водных позвоночных, какими являются все подклассы костных рыб. Однако каждый подкласс отличается ясно выраженными особенностями биологин.

Костистые рыбы отличаются слабым развитием переднего отдела головного мозга, имеющего перепончатую крышу, лишенную нервных клеток. В дне промежуточного мозга обособляется особый отдел— сосудистый мешочек, свойственный только рыбам. Средний мозг сложно дифференцирован, в связи с ведущей ролью органов зрения в добывании пищи он расчленен на зрительный и слуховой отделы и имеет сложно дифференцированную стволовую часть сетевидную формацию как важный центр координации нервной деятельности. Продолговатый мозг также сложно диффе-ренцирован в связи с большой ролью в биологии органов стато- акустики и кожных органов чувств. Мозжечок, ведающий передви-жением рыб при плавании и несущий сензорные функции, дости-гает крупных размеров, закрывая собой лежащие под ним отделы головного мозга. Головные нервы подчинены функциям моторики жаберного аппарата (захватывание пищи, дыхание).

Знакомство с нервной системой лучше всего начать с перифери-ческих головных нервов; они относительно хорошо видны на пре-парате, по которому изучалась мускулатура. Отхождение головных нервов от мозга у костистых рыб мало отличается от такового акуловых. Однако в связи с меньшим размером мозга разобрать места отхождения и проследить начальный путь нерва значительно труднее. Поэтому рассматривают только периферические части нервов, а места отхождения будут разобраны при изучении головного мозга. Эту операцию следует проводить на одной стороне объекта, оставив ненарушенной картину расположения мускулов на другой стороне.

Головные нервы

Обонятельный тракт, или нерв (tractus (nervus) olfactorius, рис. 103, 104, /). В отличие от акуловых рыб, у которых обонятельная луковица непосредственно прилегает к обонятельной капсуле и связана с мозгом его длинным выростом — обонятельным трактом, у костистых рыб могут наблюдаться два различных варианта. У одних видов обонятельная луковица также непосредственно прилегает к обонятельной капсуле, и нервный тяж, соединяющий ее с мозгом, также является обонятельным трактом (карп). У других обонятельная луковица непосредственно прилегает к переднему мозгу, и тогда нервные волокна, идущие от обонятельной капуслы, являются отростками рецепторных клеток и образуют обонятельный нерв (щука, окунь).

Обонятельный нерв щуки и обонятельный тракт карпа проходят внутри черепной коробки и видны только после ее вскрытия. Обонятельный нерв окуня виден со стороны глазницы и выглядит как толстый белый тяж, проходящий по ее верхней части.

Зрительный нерв (п. opticus, рис. 101, 103, 104, //) отходит от зрительного перекрестка на дне промежуточного мозга и имеет вид толстого белого тяжа, окруженного соединительнотканной оболочкой; его небольшой кусочек торчит между четырьмя прямыми глазными мышцами. Дистальпый 'конец, входящий в глазное яблоко, соответственно удаляется при удалении последнего.

Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius, рис. 101, 103, 104, Ш), как и у всех позвоночных, иннервирует три прямых глазных мышцы и одну (нижнюю) косую; он берет начало от дна

Рис. 104. Схема головных нервов и их ветвей у костистой рыбы: г. Ь. VII — щечная ветвь VII нерва; г. hmd. VII — гноманднбулярная ветвь VII нерва; г. hy. VII — гноидная ветвь VII нерва; г. hypo.—подъязычная ветвь; г. int. X — внутренностная ветвь X нерва; г. lat. X — боковая ветвь X нерва; г. mand. V—нижнечелюстная ветвь V нерва; г. max. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г. md. е. VII — наружная нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. md. і. VII — внутренняя нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. opht. s. VII — поверхностная глазничная ветвь VII нерва; г. pi. VII — небная ветвь VII; г. pi. IX — небная ветвь IX нерва; г. prtr.— преджаберные ветви; г. pstr.— зажаберные ветви; 1, II, III, IV, V, VIII, X, XII — головные нервы

среднего мозга. На препарате обычно бывает хорошо видна одна его ветвь, идущая к нижней косой мышце со средней части медиальной стенки глазницы, остальные ветви частично удаляются, а частично скрыты мышцами глаза. Блоковый нерв (п. Irochlearis, рис. 101, 103, 104, IV) иннер-вирует верхнюю косую мышцу глаза и у щуки тянется но углу глазницы между дорзальной и медиальной стенками, вместе с кровеносным сосудом и рядом с глазничной ветвью V нерва, от которой отличается большей толщиной и с которой может давать анастомозы. Начинается блоковый нерв от крыши среднего мозга на границе с мозжечком, у окуня и карпа он тянется совершенно самостоятельно вдоль верхней стенки глазницы и заканчивается, как и у щуки, на верхней косой мышце глаза.

Тройничный нерв (п. trigeminus, У) отходит мощным корешком от боковой поверхности продолговатого мозга и имеет большое количество ветвей. Он является производным двух слившихся вместе нервов, образующих при выходе из головного мозга 2 ганглия: глазничный и гассеров (ganglion trigemini I, s. g. profundi, ganglion trigemini II, s. g. Gasseri). Оба эти ганглия обычно сливаются вместе.

От первого ганглия начинаются две ветви: поверхностная и глубокая глазннчнке; от второго — челюстная ветвь. Поверхностная глазничная ветвь ооычно слабо развита и идет вместе с волокнами ветви VII нерва, имеющей то же название. Глубокая глазничная хорошо выражена у современных костных рыб, а у Polypteri является самостоятельным нервом.

У рассматриваемых представителей по выходе из ганглия, который у щуки сохраняет двойственность, V нерв распадается на две ветви: глубокую глазничную и собственно тройничный нерв.

Глубокая глазничная ветвь (п. trigeminus I, s. г. ophthalmicus profundus V, см. рис. 101, г. opht. рг. У.) хорошо видна в области глазницы. У щуки она тянется параллельно IV нерву и кровеносному сосуду, входит в переднюю стенку глазницы, прободает ее, выходит на поверхность и иннервирует кожу верхней части головы.

У карпа это тонкая ветвь, тянущаяся параллельно вентральному краю поверхностной глазничной ветви VII нерва.

Собственно тройничный нерв (п. trigeminus II) по выходе из черепа отдает от себя тянущуюся назад ветвь к m. dilatator operculi. Эта небольшая веточка на препарате не вндна. Далее нерв разделяется на два крупных ствола.

Нижнечелюстная ветвь (г. mandibulars, рис. 101, 103, 104, г. md.У) у щуки тянется вниз, вдоль заднего края глазницы под двумя верхними порциями m. adductor mandibulae, поэтому ее начало можно видеть только после удаления этих порций. Затем она выходит на поверхность, проходит по переднему краю вышеназванного мускула и подходит к заднему верхнему краю нижней челюсти. Здесь нерв распадается на целую серию мелких веточек, которые теряются в мягких тканях и костях нижней челюсти. Эти ветви нннервируют кожу, выстилку ротовой полости и отчасти мышцы, связанные с нижней челюстью. Кроме того, в начальной своей части, еще до разветвления, нижнечелюстная ветвь отдает многочисленные, разной величины нервы к челюстной мускулатуре (m. adductor mandibulae). Одна такая ветвь, отходящая на уровне средней части заднего края глазницы и нннервирующая глубокий слой мышцы, хорошо видна. У окуня основная часть нерва идет под m. adductor mandibulae или непосредственно в нем. Поэтому, чтобы ее рассмотреть, следует аккуратно выщипать переднюю часть этой мышцы. Правда, небольшой участок нерва, проходящий по 336 заднему краю глазницы, виден и с поверхности, но здесь его трудно отличить от ветвей V и VII нервов, рядом с которыми он проходит.

У карпа в связи с небольшими размерами ротового отверстия нижнечелюстная ветвь проходит по нижней части глазницы вместе с верхнечелюстной V и щечной ветвью VII нервов. Она достигает значительной толщины и лежит не непосредственно у края глаз-ницы, а несколько в глубине. На уровне середины глазницы она делает крутой изгиб вниз, направляясь к нижней челюсти.

Верхнечелюстная ветвь (г. maxillaris, рис. 101, 103, 104, г. тх. У), так же как и вышеописанная ветвь, проходит сначала по заднему наружному краю глазницы, затем переходит на нижнюю ее сторону, где тянется вместе с щечной веткой VII нерва. Эти ветви довольно легко разделить, если аккуратно снять одевающую их общую соединительнотканную оболочку. Челюстная ветка

нерва более мощная, и ее часть, идущая по заднему краю глаз-ницы, лежит более медиально, чем ветвь VII нерва; последняя в этом месте лежит как раз между двумя ветвями V нерва. Пройдя глазницу, верхнечелюстная ветвь выходит на боковую часть верх-ней поверхности головы и располагается здесь прямо под кожей, так что ее легко рассмотреть, если снять последнюю. Этот нерв своими ветвями иннервирует кожу верхней поверхности головы и верхней челюсти, а также внутреннюю поверхность верхнечелюст-ной кости.

У окуня эта ветвь занимает то же положение, но в связи с небольшими размерами объекта ее трудно отделить от ветви VII нерва.

У карпа эта ветвь также идет вдоль нижней стороны глазницы вместе с указанными выше ветвями V и VII нервов. Дойдя до переднего края глазницы, она идет вперед под крупной слезной костью и далее распадается на ряд ветвей, иннервирующих верхнюю челюсть.

Отводящий нерв (п. abducens, VI) иннервирует наружную (заднюю) косую мышцу глаза и на препарате не виден.

Лицевой нерв (п. facialis, VII) имеет много ветвей, отходящих от продолговатого мозга позади тройничного нерва целым пучком; большинство из них связано с органами боковой линии и поэтому у костистых рыб, как и у всех водных форм, хорошо развиты.

Поверхностная глазничная ветвь (г. ophthalmicus superficialis, VII, рис. 101, 104, г. opht. s. VII),проходит вдоль медиальной части верхнего края орбиты, параллельно ветвям IV,

нервов и кровеносному сосуду. На своем пути она отдает ряд ветвей к надглазничному каналу органа боковой линии, который и иннервирует. Прибегнув к помощи бинокулярного микроскопа, эту ветвь можно рассмотреть у окуня и карпа.

Небная ветвь (г. palatinus, VII, рис. 101, 103, 104, г. pi., VII) проходит у щуки вдоль латерального края основания черепа, примерно по средней линии глазницы. Чтобы ее рассмотреть, следует снять выстилающую глазницу соединительнотканную перепонку, и тогда у основания черепа обнажится нерв. Пройдя по глазни- це, он выходит через ее переднюю стенку и распадается на большое количество ветвей, которые иннервируют выстилку ротовой полости в небной части.

У окуня и карпа она занимает то же положение, но у последнего достигает значительной толщины.

Щечная ветвь (г. buccalis, VII, рис. 101, 103, 104, г. b., VII) у щуки тянется параллельно верхнечелюстной ветви V нерва вдоль заднего, а затем нижнего края глазной орбиты. По выходе из нее в области переднего нижнего угла он отклоняется кверху и переходит на наружную поверхность головы, где идет вдоль латеральной стороны рострума. Здесь ее легко обнаружить, если снять кожу с верхней части рыла. Эта ветвь у щуки иннервирует переднюю и заднюю части подглазничного канала органа боковой линии.

У окуня и карпа нерв занимает примерно то же положение, и у последнего легко отличим, так как имеет значительные размеры и оканчивается на поверхности переднего края глазницы в области слезной кости несколькими крупными ветвями.

Дополнительная щечная ветвь (г. buccalis aeces- sorius) иннервирует среднюю часть подглазничного канала и у щуки видна в виде тоненького нерва, проходящего вдоль вентрального края m. levator arcus palatini, и прикрыта снаружи rn. adductor mandibulae, так что ее рассмотреть можно только в том случае, ес-ли последний удален. Эта ветвь подходит к медиальной стороне ряда подглазничных косточек н иннервирует подглазничный канал.

Гиомандибулярная ветвь VII головного нерва (г. hyomandibularis VII, рис. 101, 103, 104, г. hmd. VII) — крупный нервный ствол, являющийся частью лицевого нерва и идущий вдоль переднего края жаберной крышки. От него отходит выше-названная добавочная щечная ветвь.

Нерв проходит по латеральной поверхности гиомандибулярной кости, подстилающей предкрышечную кость, поэтому, чтобы его рассмотреть, необходимо аккуратно снять предкрышечную кость, тогда обнажается основной ствол нерва.

Гиомандибулярная ветвь затем распадается иа несколько ветвей. Три из них, наиболее крупные, можно легко рассмотреть. Распадение на них гиомандибулярной ветви происходит у разных рыб на разном уровне. У щуки это деление происходит на уровне верхнего края жаберной крышки. У окуня и карпа это деление происходит на уровне средней части крышечной кости, но две передние ветви вначале одеты общей соединительнотканной оболочкой и расходятся только на уровне нижнего края крышечной кости.

Гиоидная ветвь (г. hyoideus VII, рис. 101, 103, 104, г. hy. VII) располагается наиболее каудально іпо сравнению с другими ветвями. Она идет вниз почти строго по вертикали, достигает заднего края гиоидной кости, затем круто поворачивает вперед н проходит вдоль оснований лучей жаберной перепонки. Иннервирует внутреннюю поверхность нредкрышки и некоторые мышцы нижней челюсти.

Внутренняя нижнечелюстная ветвь (г. mandibu- laris internus, s. chorda tympani, рис. 101, 103, 104,r. md. i.) — наиболее краниально отходящая ветвь. Она обнажается только после удаления всех слоев m. adductor mandibulae. Первоначально проходит по наружной поверхности metapterygoideum, затем идет но внутренней поверхности квадратной кости и входит в нижнюю челюсть. Эта ветвь иннервирует выстилку нижней части ротовой ПОЛОСТИ.

Наружная нижнечелюстная ветвь (г. mandibularis externus, рис. 101, 104, г. md. е.) отходит между двумя предыдущими, идет сначала параллельно chorda tympani по передней поверхности подвеска, затем поворачивает вниз, проходит вдоль квадратной кости и входит в нижнюю челюсть с внутренней стороны. Этот нерв иннервирует нижнечелюстной и гиомандибуляр- ный каналы боковой линии.

Слуховой нерв (п. acusticus, рис. 104, VIII) оканчивается в слуховой капсуле и иннервирует внутреннее ухо; в связи с этим он короток и на препарате не виден.

Девятый и десятый нервы отходят вместе от продолговатого мозга, позади слухового нерва. Чтобы рассмотреть их ветви, необходимо сильно отвернуть вперед жаберную крышку так, чтобы обнажился верхний конец первой жаберной дуги. При этом приходится обрывать отводящую мышцу жаберной крышки (m. adductor operculi).

У окуня и карпа в связи с укореченным по сравнению со щукой жаберным аппаратом недостаточно только отвернуть жаберную крышку. Обычно приходится также отламывать пинцетом заднюю часть гиомандибуляре. При этом почти всегда удаляется и верхний отдел гиомандибулярной ветви VII нерва. Чтобы его сохранить, необходимо сначала проследить его ход вдоль внутренней стороны заднего края гиомандибуляре, а затем удалить последнюю, стараясь не повредить нерва.

Языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus, рис. 104. IX). Над верхним концом ряда жаберных лепестков первой жаберной дуги просвечивает под соединительнотканной пленкой темный кровеносный сосуд и лежащий от него каудальнее светлый нерв. Сняв пленку, обнажают языкоглоточный нерв и затем отпре-парируют его. Он идет вдоль основания первой жаберной дуги н фактически является зажаберной веткой (г. posttremticus) IX нерва.

У окуня и особенно карпа этот нерв лучше обнаружить, если на фиксированной рыбе удалить покрывающие ткани с латеральной поверхности первой жаберной дуги, тогда обнажается выносящая жаберная артерия и идущая рядом с ней ветвь IX нерва.

У карпа этот нерв, так же как и ветви следующего X нерва, развит очень сильно. Здесь особенно хорошо видна в отличие от щуки и окуня идущая вперед, к крыше ротовой полости, его небная ветвь (г. palatinus, IX, рис. 104, г. pal. IX).

Блуждающий нерв (п. vagus, X, рис. 104, X) дает мно-гочисленные ветви, которые подходят к жабрам, внутренннм ор- ганам и органам боковой линии. Снимают соединительнотканную выстилку дальше назад от IX пары нервов. Примерно под местом прикрепления к черепу мышцы, приводящей жаберную крышку, обнажается целый пучок ветвей X пары головных нервов. Первые три ветви подходят к жаберным дугам, которые и иннервируют. Каждая из этих трех жаберных ветвей (г. branchialis), при-уроченная, как и у акулы, к определенной жаберной щели, делится на преджаберную и зажаберную ветви, точнее пред- щелевую и защелевую (г. ргае-, 'posttrematicus). Первая ветвь, обычно более тонкая, иннервирует жабру впереди, а вторая позади жаберной щели.

Разделение на два ствола наблюдается у первых двух жаберных ветвей примерно на половине их пути к жабрам. Преджабер- ная ветка (г, praetrematicus) третьего жаберного нерва отделяется очень рано и в виде самостоятельной ветви подходит к верхнему концу четвертой жаберной дуги, где резко, 'ПОЧТИ под прямым углом, поворачивает вперед и идет к третьей жабре. Зажа- берная ветвь (г. posttrematicus) третьего жаберного нерва тянется сначала вместе с другими ветвями X нерва в каудальном на-правлении, затем поворачивает налево и подходит к медиальной поверхности четвертой жабры рядом с выносящим жаберным со-судом.

Примерно параллельно зажаберной ветке (г. posttrematicus) третьей жаберной ветви тянутся еще две крупные ветви X нерва. Нижняя из этих двух — глоточная (г. pharyngeus.)—поворачивает за четвертой жаброй перед плечевым поясом вниз, а затем на уровне верхнего конца жабры — внутрь в глотку. Перед поворотом внутрь она отдает небольшую предщелевую веточку (г. praetrematicus) к четвертой жаберной дуге. Основная ветвь иннервирует область глотки, а отдельные ее веточки — также и сердце.

Верхняя кишечная ве-твь X нерва (г. intestinalis, рис. 104, г. int. X) идет в каудальном направлении примерно парал-лельно оси тела и скрывается под дорзальным концом плечевого пояса. Эта ветвь иннервирует внутренние органы.

Наконец, наиболее дорзально из всех ветвей проходит боковая ветвь X нерва (г. lateralis, рис. 104, г. tat. X). Она тянется сначала почти горизонтально, потом поворачивает немного вверх, подходит под задний край заднетеменной кости (posttem- porale) плечевого пояса и продолжается дальше к хвостовому отделу вдоль боковой поверхности тела, иннервируя боковую линию.

У окуня и карпа в связи с более короткой головой нервы не делают значительных изгибов, а каждый идет прямо к соответствующей жаберной дуге. У окуня нервы довольно тонки, имеют отчетливые ветви, и в них легко разобраться, следуя описанию, данному для щуки. Отличительной особенностью является то, что слабо выраженная зажаберная часть четвертой ветви практически не видна. Внутренностная ветвь отходит как бы от четвертой жа- берной ветви. Чуть выше нее прямо назад отходит боковая ветвь.

У карпа в связи с обработкой пищи в ротоглоточной полости каждая из жаберных ветвей X нерва очень мощная и над верхними концами жабр образует утолщение, от которого отходит целый пучок нервов. У этого вида хорошо выражена ветвь, идущая к пятой жаберной дуге, которая, как говорилось выше, несет гло-точные зубы. Позади нее несколькими ветвями отходит внутренностная ветвь, а чуть сзади нее — боковая ветвь.

Головной мозг (рис. 105 и 106)

Изучение головного мозга и отхождения от него периферических нервов желательно проводить на экземплярах, предварительно выдержанных в течение 2—3 суток в 5%-ном водном растворе азотной кислоты для размягчения костей. Такая обработка не затрудняет изучения и мускулатуры. Однако в черепе щуки имеется довольно большое количество хряща, который легко удаляется и без предварительной декальцинации.

Знакомство с головным мозгом костистых рыб можно разделить на три этапа: изучение верхней поверхности головного мозга, изучение нижней поверхности головного мозга и отхождения головных нервов и изучение разрезов головного мозга.

Для того чтобы вскрыть черепную коробку, необходимо срезать ее крышу. Поэтому большим скальпелем делают несколько» тонких срезов верхней части головы, начиная от уровня заднего края глаза и затем назад до конца черепа. Позади черепа разрез можно провести глубже—так, чтобы срезать мускулатуру туловища вплоть до оснований верхних дуг позвонков. Рассмотрение головного мозга можно вести на тех же экземплярах, на которых, изучалась мускулатура.

У щуки крыша черепа между глазными яблоками хрящевая, поэтому после нескольких срезов можно вскрыть ее в этом месте пинцетом. Расширяют образовавшееся отверстие, постепенно выламывая пинцетом кусочки хряща и продвигаясь назад и в стороны. Примерно на уровне заднего края предкрышечной кости на крыше черепа видна крестообразная фигура. Темным пигментом обозначен путь полукружных каналов в хрящах черепа. При вскрытии черепной коробки в этой области следует не повредить полукружных каналов и осторожно вычленить их верхние отделы из хряща. Сняв мускулатуру в передней части туловища по бокам позвоночника, срезают ножницами верхние части дуг позвонков и затем при помощи пинцета снимают их боковые части и обнажают спинной мозг. Продвигаясь вперед, вскрывают переднюю часть спинномозгового канала и далее заднюю стенку черепной, коробки. Во время последней операции необходимо оставить неповрежденными полукружные каналы.

У окуня и карпа вскрытие черепа на недекальцинированном материале несколько затруднительно из-за плотности костей кры- v. crb.

Рис. 105. Головной мозг щукиEsox lucius. Л — вид сверху;

Б — вид снизу; В — продольный разрез: bul. о. — обонятельные луковицы; eft.а. — перекрест зрительных нер-вов;cr. crb.—тело мозжечка;cr. st.— полосатые тела;em. gг. — бо-ковые выступы мозжечка;los. rh.~ ромбовидная ямка;injd.— ворон-ка;lob. і.— нижние доли промежуточного мозга;lob. о. — зрительные доли;v. crb.— мозжечковая заслонка; I, II, III, V, VI, VII, VIII, IX, X — головные нервы

bul.a.

cr. crb. ши черепа. После срезания покровных костей видно пенистое вещество, которое закрывает мозг и является ничем иным, как моз-говой оболочкой. Полукружные каналы лежат, как и у щуки, при-мерно на уровне предкрышечной кости, однако заметны хуже. Поэтому при препаровке лучше просто удалить их с одной сторо-ны. Подрезав с одной стороны стенку черепной коробки на поло-вину высоты, удаляют оболочки мозга. У щуки оболочка мозга довольно сильно пигментирована и богата кровеносными сосуда-ми. У окуня и карпа все пространство между мозгом и внутренней частью черепной коробки заполнено пенистой массой, которую не-обходимо убрать, а мозг промыть под слабой струей воды.

Головной мозг сверху

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов, однако сверху видны только четыре. Рассматривают эти отделы в порядке их расположения, двигаясь спереди назад.

Передний мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами головного мозга очень мал. Крыша переднего мозга щуки не содержит нервных клеток, а состоит из тонкой эпителиальной перепонки, которая обычно при препаровке снимается вместе с оболочкой мозга. Поэтому на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Точно так же легко крыша пе-реднего мозга снимается и у карпа, но у окуня тонкая крыша может сохраняться.

Полосатые тела (corpus striatum, cr. st.) состоят из двух отделов. Дорзальный отдел (epistriatum) более широкий и прикрывает вентральный отдел, который является прямым продолжением обонятельных луковиц. Деление на два отдела можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. У карпа вентральные отделы увеличены и деление переднего мозга видно сверху (рис. 106).

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius, bul. о.) непосредственно прилегают к переднему краю переднего мозга. Они невелики и имеют продолговато-овальную форму. Вперед от них отходят обонятельные нервы. У карпа в отличие от щуки и окуня обонятельные луковицы (рис. 106,but. о.) прилегают не-посредственно к обонятельным капсулам. Идущие вперед обо-нятельные тракты (tractus olfactorius, рис. 106,tr. olf.)являются отделами мозга и несут в себе полости. Поскольку верхняя стенка их оснований перепончатая и ее легко удалить вместе с крышей переднего мозга, в этом месте они имеют вид желобков. Промежуточный мозг сверху не виден, так что непосредственно за передним мозгом лежит средний, нависающий сверху над ним.

Средний мозг (mesencephalon). Сверху видна только его дорзальная часть, имеющая вид двух крупных овальных, вытяну-тых по длине зрительных долей.

Зрительные opticus s. tectum

Рис. мозг

106. карпа

Головной Cyprinus

carpio. А—вид сверху;

доли, или зрительная крыша (lobus opticum), — парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются зрительными центрами; в них оканчиваются волокна зрительного нерва. Дно полости среднего мозга носит название покрышки (tegmentum). В нем имеется сложная система ядер и проводящих путей, носящая название сетевидной формации (formatio reticularis), которая является важным центром координации нервной деятельности рыб. Ниже располагаются мощные продольные пучки волокон, которые связывают продолговатый мозг с промежуточным и называются н о ж к а м и мозга (pedunculus cerebri).

У карпа зрительные доли достигают значительного развития, а крыша среднего мозга (tectum opticum) хотя и состоит из мозгового вещества, но достаточно тонка и легко может быть повреждена при удалении мозговых обо-лочек. В этом случае хорошо видны вдающиеся в полость среднего мозга утолщения его нижнего отдела — полулунные тела.

bul. о. — обонятельные луковицы;crb.— тело мозжечка; cr. st.— полосатые тела;em. gr.— боковые выступы мозжечка; ер. — эпифиз;fos. rh. — ромбовидная ямка; I. ас. — слуховые доли; I. 1т. — медиальный бугор; lob. о. — зрительные доли;I. v.— вагальиые доли;tor. sem.— полулунные тела;ir. olf.— обонятельный тракт;v. сег.— мозжечковая заслонка

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то видно, что в полости зрительных долей от мозжечка отделяется складка мозжечка, носящая название мозжечковой заслонки (valvula cerebelli). Последняя особенно сильно развита у карпа (рис. 106, v. сег.). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемые полулунными телами (torus semicircularis), которые служат важны-ми центрами органов чувств боковой линии.

Нижняя же поверхность крыши полости среднего мозга образует возвышения, называемые продолговатыми утолщениями (torus longitudinalis). Они четко видны на тонкой крыше среднего мозга карпа.

Мозжечок (cerebellum) лежит непосредственно за зрительными долями и у щуки имеет округлую, а у окуня и карпа почти шарообразную форму. Задним краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli, cr. crb.).Оттянув его в сторону, можно видеть два -боковых выступа (eminentia granulans) на его вентральной части. Они отделены от тела неглубокой бороздой. Мозжечок служит центром точной регуляции всех моторных иннерваций, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Продолговатый мозг (myelencephalon) передним отде-

лом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. У щуки по бокам задней части продолговатого мозга, непосредственно к нему прилегая, лежат два полупроз-рачных пузырька — части стато-акустического органа, содержащие отолиты. При дальнейшей препаровке необходимо их сохранить.

Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга у щуки, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка. У окуня и карпа мозжечок невелик, и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден. Крыша этого отдела мозга представлена эпендимой. Поэтому ее легко удалить, и на препарате открывается большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), которая служит полостью четвертого желудочка. У щуки ромбовидная ямка расширена на переднем конце, а сзади переходит в узкую медиальную щель. У окуня она продолговатая.

В утолщенных краях ямки — вагальных долях (lobus va- galis,1. v.)залегают ядра X пары черепномозговых нервов. У карпа вагальные доли развиты очень сильно (рис. 106), а между ними со дна четвертого желудочка поднимается медиальный бугор (lobus impar, рис. 106, I. im.), отчего передние концы вагальных долей сильно раздвинуты в стороны, а ромбовидная ямка имеет почти округлую форму. Впереди от вагальных долей по бокам от медиального бугра видны утолщения — слуховые доли (lobus acusticus, рис. 106, I. ас.), включающие в себя ядра акустического нерва. Вагальные доли у карпа продолжаются и назад на спинной мозг, называясь здесь задними долями (lobus posterior, рис. 106, р.).

Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. На дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассмотрев головной мозг сверху, вычленяют его из полости черепной коробки. Для этого необходимо срезать или обломать пинцетом одну из боковых сторон черепной коробки вплоть до уровня вентральной поверхности головного мозга. При этом одновременно стараются отпрепарировать внутреннее ухо с системой полукружных каналов и отолитом. (Сохраняют его в сосуде со слабым раствором формалина.) Лучше всего эту операцию проводить под бинокулярным микроскопом или штативной лупой с достаточно большим увеличением. Проведя скальпелем под вентральной по-верхностью мозга, перерезают отходящие от него нервы. Ту же операцию проделывают и со стороны оставшейся стенки черепной коробки. Спереди перерезают обонятельные нервы, а сзади — спинной мозг. Вынимают головной мозг из черепа и помещают его в сосуд с водой. Очищают вентральную поверхность мозга от покрывающей ее богатой кровеносными сосудами оболочки. Особенно осторожно следует снимать оболочку с боковых поверхностей продолговатого мозга, стараясь сохранить корешки отходящих здесь головных нервов. Рассматривают строение головного мозга с нижней стороны.

Головной мозг снизу

Первое, что бросается в глаза на нижней поверхности головного мозга,— это толстые зрительные нервы, которые образуют пе-рекрест зрительных нервов (chiasma nervorum optico- rum, ch. о.), располагающийся на границе между дном переднего и промежуточного отделов головного мозга. Впереди переднего мозга видны прилегающие к нему обонятельные доли и идущие вперед от последних обонятельные нервы. За зрительным перекрестом видны отделы промежуточного мозга.

Непосредственно примыкая к заднему краю перекреста, лежит нижняя мозговая железа — гипофиз (hypophysis, hyp.).У щуки эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum, infd.). У окуня сохранить гипофиз при мозге значительно легче. По бокам и сзади от гипофиза располагаются относительно крупные овальной формы нижние доли (lobus inferior, lob. і.)промежуточного мозга. Между ними у окуня виден полупрозрачный сосудистый мешок (saccus vasculosus). У щуки он отсутствует.

Что касается остальных отделов, то их легко разобрать, сопоставляя с теми частями, которые видны сверху.

Рассматривая мозг снизу, можно различить и места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, ле-жащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, второй, средний корешок — только VII нерву и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от бо-ковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X нервы. Остальные нервы тонки и обычно об-рываются при препарировании.

Органы чувств

Сейсмосензорные органы. Эти органы были описаны при внеш-нем осмотре.

Орган обоняния. Представлен парными мешками, лежащими на верхней поверхности головы впереди глаз. Наружу каждый из мешков открывается двумя отверстиями ноздрей.

Чтобы познакомиться с внутренним строением органа обоняния, необходимо срезать верхнюю стенку, на которой располагаются ноздри, тогда откроется полость обонятельного мешка. Дно носовой полости выстлано складками, на которых у окуня, как и у большинства рыб, помещаются обонятельные клетки. У щуки обонятельные клетки, наоборот, лежат небольшими группами на дне обонятельной полости, между складками. Складки у щуки и у окуня располагаются по радиусам от центра мешка. Отделив нижнюю часть мешка от стенок и отвернув ее в сторону, можно видеть отходящий от органа обоняния обонятельный нерв.

Орган слуха, или стато-акустический орган. У рыб этот орган построен относительно сложно. Он соответствует внутреннему уху высших животных. Вычлененный при препаровке мозга орган слуха помещают в воду (если при препаровке он был сильно поврежден, то вычленяют этот орган с другой стороны головы). Располагают его в ванночке так, чтобы наружная сторона была сверху, и рассматривают отделы. Орган слуха состоит из двух частей: овального мешочка (utriculus), несущего полукружные каналы, и расположенного под ним круглого мешочка (sacculus). От овального мешочка отходят три полукружных канала (canalis semicircularis), которые лежат во взаимно перпендикулярных плоскостях: два из них вертикальные, один горизонтальный. Каждый из каналов несет на одном конце расширенную ампулу; причем ампулы переднего вертикального и горизонтального каналов лежат на их передних концах, задний вертикальный канал имеет расширение на заднем конце. Безамиульные концы вертикальных каналов сливаются вместе. К этому общему каналу с латеральной стороны подходит и горизонтальный канал. При 6—10-кратном увеличении лупы в каждой ампуле можно различить похожие по форме на катушку от ниток места окончания ветвей слухового нерва, носящие название слуховых гребней (crista acustica). Под ампулами горизонтальных и вертикальных каналов находится расширение, в котором лежит один из трех отолитов (lapillus). На дне расширения видны скопления чувствующих клеток, называемые слуховыми пятнами (macula acustica). Под овальным мешочком (utriculus) лежит вторая часть перепончатого лабиринта — круглый мешочек (sacculus), обычно снабженный слепым мешкообразным выростом — у л и т ко й (laqena).

Почти весь круглый мешочек (sacculus) занят самым крупным из трех отолитов (saqetta). Третий отолит (asteriscus) располагается у щуки также .в каудальной части круглого мешочка; у окуня и других костистых он лежит в улитке. С медиальной стороны к круглому мешочку подходят веточки слухового нерва, которые оканчиваются на его оральном и каудальном краях.

Все части перепончатого лабиринта заполнены эндолимфой. Снаружи между стенкой лабиринта и стенкой полости, в которой он лежит, находится перелимфа.

Органы вкуса. Органы вкуса имеют строение чувствительных почек микроскопической величины, рассеянных не только в ротовой полости, но и по всему телу костистых рыб. Особенно они развиты у донных форм, располагаясь на внешней поверхности головы, брюхе и усиках. Чувствительные почки расположены в чувствительных ямках, выложенных длинными опорными клетками, между которыми лежат чувствительные клетки.

Органы зрения. Органы зрения представлены парными глаза- м и, расположенными на боковых поверхностях головы так, что рыба смотрит каждым глазом отдельно. Зрение играет большую роль при добывании пищи, особенно у хищных рыб (щука, окунь). У донных рыб, например сомов, глаза маленькие. Глаз имеет шарообразную форму. Чтобы рассмотреть строение глаза, его надо вынуть из глазницы и острым скальпелем разрезать пополам. Глаз состоит из нескольких слоев. Наружный слой — склера (sclera) играет роль склетной капсулы. Снаружи она со-единительнотканная, внутри хрящевая. Спереди склера становится прозрачной и называется роговицей (cornea). С внутренней стороны склера выстлана серебристой оболочкой (arqen- tea) —тонким слоем клеток, содержащих игловидные кристаллы гуанина, придающего им блеск. Следующий слой — сосудистый (chorioidea). В основании глаза, там где в глаз входит глазной стебелек — зрительный нерв, расположена характерная для глаз рыб сосудистая железа (qlandula chorioidea). На на-ружной стороне глаза сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку (iris), которая окружает крупный шаровидный .хрусталик (lens). С внутренней стороны глазного яблока к хрусталику прикрепляется серповидный отросток (processus falciformis), при сокращении которого хрусталик передвигается через зрачковое отверстие в глубь глаза, чем достигается наводка на фокус (аккомодация). Зрение у рыб близорукое (около 1 м). Внутренний слой глазной стенки выстлан сетчаткой (retina), представляющей собой три ряда нервных клеток, разделенных двумя волокнистыми слоями. Самый наружный слой сетчатки представлен чувствующими клетками, воспринимающими световые раздражения. Чувствительные клетки двух родов, как и у всех других позвоночных, — палочки и колбочки. Своими чувствующими отростками палочки и колбочки направлены к наружной стороне сетчатки, ¦одетой с наружной стороны тонким пигментиым слоем мозгового происхождения, играющим роль экрана, отражающего свет.

Движение глазного яблока совершается типичным для позво-ночных шестью глазными мышцами. Четыре из них прямые мишії ы (ш. rectus) — верхняя, нижняя, наружная и внутренняя —прикрепляются в основании черепа в длинном канале, называемом м иод омом. Две косые (ш. obliquus) —верхняя и нижняя — прикреплены к боковой поверхности глазницы.

Литература по классу костных рыб

(костистые рыбы)

Беркос П. А., Ингеницкий И. Окунь и щука. СПб. 1899.

Пучков И. В. Физиология рыб. Пищепромиздат, 1954.

Суворов Е. К. Основы ихтиологии. «Советская наука», 1948.

В г о n n Н. G. Dr. Н. G. Bronn's Klassen und Ordnungen der Tierreichs. Bd. 6, Abt. I. Pisces (Fische), Lif. 16—20, 1905; Lif. 21—22, 1906.

.Grasse P. Traite de zoologie anatomie system, biologie. T. 13, Fasc. 1, 2, 3, 1958.

G r-o d z і n s k і Z. Anatomia і anbriologia Ryb. Panst Wydawn Polnicze i. Leske, Warszawa, 1961.

Panschin B. A. Die peripheren Nerven des Hechtes. Anat. Anz., Bd. 35, 1910.

Rauther M. Echte Fische, ТІ Кар., Skelett. In «Bronn's Klassen und Ordnungen der Tierreichs. Echte Fische», Teil I, 1929.