ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ —VERTEBRATA

РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ —AGNATHA

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ - CYCLOSTOTATA

Общая характеристика класса

Класс круглоротые — Cyclostomata — единственный современный класс некогда большой группы бесчелюстных позвоночных — Agnatha.

Согласно работам А.

Первичные черепные делятся затем на две группы: у одной из них жаберные лепестки в связи с усложнением органов дыхания, развиваются ко внутри от висцерального скелета, у другой —снаружи. Отсюда каждая из этих групп соответственно называется внутренне- и наружножаберными (Ento- et Ectobranchiata, см. рис. 1). Первая группа фактически представляет собой группу бесчелюстных позвоночных, отличающуюся пассивным способом питания. Вторая группа перешла к активному способу питания, в связи с чем у них вырабатывается челюстной аппарат. Эти первичноче- люстные животные дают начало всем остальным группам позвоночных (см. рис. 1).

Представители группы, Agnatha отличаются от вышестоящих- челюстных Gnathostomata рядом примитивных признаков, из которых главнейшими являются отсутствие челюстей и парных плавников, наличие жаберных мешков с жаберными лепестками энто- дермального происхождения, непарный теменной орган зрения позади ноздри (кроме двух парных по бокам головы). Вместе с тем у бесчелюстных мы находим и ряд черт, прогрессивных по сравне-нию с рассмотренным нами представителем бесчерепных Acrania —

ланцетником.

Расцвет группы бесчелюстных приходится на силур и девон (см. рис. 1). В большинстве своем Agnatha — это придонные формы, покрытые более или менее развитым костным панцирем. Они распадаются на три класса. Первый более древний, известный с ордовика, содержит два подкласса Thelodonti et Heterostraci. Одним из отличительных признаков этого класса является наличие парных ноздрей, отсюда и его название Diplorhini.

Другой класс Morrorhini — одноноздревые, более молодой, известен с верхнего силура (см. рис. 1). Из двух его подклассов Osteostraci et Anapsida в последний входили свободноплавающие в толще, воды формы. Отсюда предполагается, что современный класс круглоротых произошел или от этого подкласса, или от общих с ним предков.

Представители современного класса круглоротых Cyclostomata относятся к двум подклассам: миноги Petromyzones и миксины Міхіпі. Подкласс миноги Petromyzones содержит только один от-ряд Petromyzoniformes с единственным семейством Petromy- zonidae, которое объединяет семь родов. Четыре из них (Petromy- son, Caspiomyzon, Entosphenus, Lampetra)представлены в СССР девятью видами, три из которых являются объектами промысла, отличаются довольно крупными размерами и поэтому могут быть рекомендованы для практических занятий.

Распространение и места добычи этих видов следующие:

Каспийская, или волжская, миногаCaspiomyzon wagneri Kessler распространена по всему бассейну Каспийского моря. Промысел ведется в низовьях Волги и на Куре.

Тихоокеанская, или ледовитоморская, миногаLampetra japonica Mart обитает в морях Ледовитого и Тихого океанов.

Балтийская, или невская, миногаLampetra fluviatilis L. встречается в бассейне Балтийского моря и служит объектом про-, мысла на реке Неве, а также в Эстонии, Латвии, Литве.

Добывают миног во время их"хода в реки на икрометание, т.е. в осенние и весенние месяцы.

3*

67

Кроме указанных трех видов миног можно использовать и другие, встречающиеся у нас. Все виды миног довольно мало отличаются по своему строению, поэтому дальнейшее описание делается по невской миноге. Некоторые отличия, имеющиеся у других видов, будут оговорены в тексте.

Представитель класса круглоротих — невская минога — Lampetra flaviatilis L.

Как представитель класса круглоротых Cyclostomata невская минога —Lampetra fluviatilis L. характеризуется присутствием округлой присасывательной воронки, голой кожей, висцеральным скелетом в виде решетки, с не разделенными на отдельные членики дугами.

Образ жизни миног еще плохо изучен. Постоянным местом их обитания являются моря, где они, вероятно, ведут малоподвижный образ жизни, возможно, зарываясь в ил, чему способствует общая угревидная форма тела. Питаются соками и кровью рыб, к кото-рым присасываются. Нападению в первую очередь подвергаются малоподвижные или снулые рыбы. Возможно, что некоторую роль в питании играет и растительная пища.

Одна группа миног входит в реки для нереста осенью, другая — идет в реки в мае, нерест происходит в начале июля. С момента входа в реки до нереста миноги не питаются. В связи с этим наблюдается дегенерация кишечника и желчного пузыря, начинающаяся еще в море. После нереста производители гибнут. Из икринки вылупляется личинка, которая живет 4 года в реке, зарывшись в грунт (отсюда — название пескоройка), после чего превращается в маленькую взрослую миногу и скатывается в море.

Миног лучше всего фиксировать раствором формалина 1 :9 (одна часть формалина и девять частей воды) в течение 2—3 суток, затем промыть в проточной воде (сутки) и перенести для хранения в 70° спирт.

Для отработки заданий по изучению миноги желательно иметь на каждого студента по две-три целые миноги и по одному сагит-тальному разрезу. Для сагиттальных разрезов нужно отобрать ровные экземпляры, без изгибов в горизонтальной плоскости. Особенно нежелательны изгибы в области головы. Разрез делается острой опасной бритвой строго по средней линии тела. Лучше всего разрезать со спинной стороны тела, начиная с переднего конца головы. Бритву нужно стараться вести под острым углом к телу миноги. Разрез можно делать, держа миногу в левой руке спиной кверху или положив ее на бок на стол и прижимая к нему левой рукой. Последний способ наиболее приемлем для искривленного объекта. Кроме того, на -всю группу готовится серия поперечных разрезов из одного-двух экземпляров (в зависимости от количества студентов).

Поперечные разрезы делаются также опасной бритвой. Для этого, положив миногу на стол или лучше на дощечку, нарезают ее, начиная с головы, на ломтики толщиной 1—1,5 см. В жаберной области разрезы нужно проводить как по жаберным отверстиям, так и в промежутках между ними. Срезы лучше разделить на четыре группы, поместив каждую в отдельный сосуд с 70° спиртом: 1) срезы жаберной области; 2) срезы передней половины туловища; 3) срезы задней половины туловища; 4) срезы хвостовой об-ласти.

Вскрытие

Внешние признаки

Тело миноги (см. рис. 15) продолговатое, червеобразное, округлое в передней части и постепенно сжимающееся с боков к заднему концу. Головной, туловищный и хвостовой отделы незаметно переходят друг в друга. Граница между головным и туловищным отделами проходит по последнему жаберному отверстию; между туло-вищным и хвостовым — сзади мочеполового сосочка.

Кожа (cutis) миноги совершенно гладкая, лишенная каких бы то ни было чешуй. При внешнем осмотре можно отметить только наличие богатого железами эпидермиса, который на фиксированных экземплярах имеет вид мутной пленки, покрывающей тело ми-ноги, и легко соскабливается скальпелем.

Более детально строение кожи можно изучить на поперечных срезах кожи, но для этого необходимо иметь микроскопические препараты.

При увеличении микроскопа 200-х можно видеть, что кожа состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — соединительнотканного, который является собственно кожей.

Эпидермис (epidermis) в отличие от такового ланцетника многослойный. Непосредственно под кутикулой лежит один ряд уплощенных клеток с редуцирующимися ядрами. Самый нижний — мальпигиев слой — состоит из одного ряда вытянутых цилиндрических клеток, способных к Делению в течение всей жизни животного. Он дает начало вышележащим слоям клеток. Между этими двумя слоями располагается железистый слой, составляющий основную массу эпидермиса. В нем можно различить клетки трех типов.

Главные клетки, наиболее многочисленные, которые в верхнем слое сменяются плоскими клетками. Эти клетки выделяют слизь, которая накапливается в надъядерной зоне, поэтому ядра смещаются в базальном направлении.

Зернистые железы — крупные клетки округлой или несколько вытянутой формы с зернистым содержимым. Секрет белкового характера выделяется в межклеточные пространства.

Колбовидные железы — хорошо заметные, крупные, вытянутые клетки, тянущиеся почти через весь эпидермальный слой от нижней границы эпидермиса до поверхности. В них хорошо различимы одно или два ядра и сгустки плазмы, занимающие только центральную часть. Основная масса клеток заполнена белковым

секретом, который выделяется в направлении базальной мембраны.

Тонкая основная перепонка (membrana basalis) — продукт совместного выделения эпидермиса и собственно кожи — лежит на границе между этими двумя слоями.

Собственно кожа, кориум или дерма (corium, derma) состоит из плотных соединительнотканных волокон, расположенных в двух взаимноперпендикулярных направлениях.

Пигмент у миноги в отличие от других позвоночных расположен

В.В.З.

Н.З.П.

Рис. 14. Предротовая вороика невской миногиLampetra fluviatilis: в. б. з. — внутренние боковые губные зубы; в. г. з. — верхние губные зубы; в. з. п. — верхнечелюстная зубвая пластинка; в.

между кориумом и подкож- , ной клетчаткой. Это обнару-

В-Г-3- ^ живается и макроскопиче-

z/f.i,. . СКИ( если снять небольшой кусок кожи с препарата. Пигмент при этом остается на теле миноги. Рассмотрев кожу на просвет, убеждаемся, что она совершенно бесцветная и прозрачная.-

Предротовая воронка „Xcavumргаебгаїе,- см. рис. 15,cav. prr.)располагается на переднем конце головы. Ее наружное отвер-стие косо наклонено вниз. У фиксированных экземпляров она может иметь форму продольной щели, у живых присосавшихся миног — округлая. Для того чтобы расправить воронку, нужно плотно прижать ее к предметному стеклу и рассматривать через это стекло.

Сзади и с боков отверстие воронки окружено кожной складкой (рис. 14, к. е.), которая может расправляться и тогда воронка вытягивается ©перед. Края воронки окружены бахромой из тонких сосочков. Внутрь от сосочков, непо-средственно у их оснований, лежит тонкая кожная складка (рис. 14, в. е.), окружающая всю ротовую воронку.

Внутренняя поверхность воронки имеет вид конуса, на дне которого расположено ротовое отверстие. Она усажена желтыми роговыми зубами, которые вместе с таким же вооружением языка помогают миноге разрушать ткани жертвы во время питания. Зубы миноги не гомологичны зубам остальных позвоночных. Каждый зуб миноги представляет собой соединительнотканный сосочек,, одетый ороговевшим эпидермисом, в чем можно легко убедиться, сняв роговую часть зуба иголкой.

У невской миноги непосредственно над ротовым отверстием лежит широкая верхнечелюстная зубная пластинка, с

двумя острыми вершинами по краям (рис. 14, в. з. п.)- Лежащие над ней в один ряд пять одновершинных зубов носят название верхних губных (рис. 14, в. г. з.). По бокам от ротового отверстия с каждой стороны по три внутренних боковых губных зуба (рис. 14, в. б. з.). Верхние и нижние зубы в каждом ряду двураздельны, средние — с тремя вершинами.

-Нижняя зубная п л а с ти н к а (рис. 14, н. з. п.) находится непосредственно под ротовым отверстием и несет по верхнему краю семь зубов (количество их может варьировать от 5 до 9). По внешнему краю воронки у основания кожной складки тянется один ряд краевых зубов (рис. 14, к. з.). Кроме того, местами могут встречаться отдельные мелкие зубчики (рис. 14, м. з.).

Передний край языка, видимый в глубине ротовой воронки, также несет роговые пластинки: непарную переднюю язычную пластинку (рис. 14, п. я. п.) с мелкими зубчиками по верхнему краю и парные, лежащие более глубоко задние язычные пластинки (рис. 14, з. я. п.). При сильно втянутом языке они могут быть не видны.

Количество и форма роговых зубов варьируют у разных видов и служат систематическими признаками. У тихоокеанской миноги увеличено количество верхнегубных зубов и имеется ряд нижегубных. • У каспийской вся воронка покрыта рядами округлых зубов.

Перед тем как приступить к рассмотрению органов, располагающихся на голове, необходимо удалить непрозрачный слой слизи, соскабливая его скальпелем.

Глаза (oculus, рис. 15, ос.) —парные органы зрения, лежащие по бокам головы и прикрытые тонкой прозрачной кожей. Веки у миноги отсутствуют.

Более детально со строением глаза можно будет ознакомиться при изучении органов чувств. Поэтому при дальнейшей работе осторожно вычленяют глазное яблоко у миног, которые предназначены для изучения мускулатуры и скелета, и сохраняют их в пробирке с формалином.

На дорзальной части головы, между глазами, у миноги имеется светлое, лишенное пигмента пятно. Под ним располагаются п и- неальный и париетальный органы (corpus pineale, corpus parietale, рис. 15, с. prt.), называемые также теменными глазами.

Непарная ноздря (nans, рис. 15, паг.)—наружное непарное обонятельное отверстие, назогипофизарного мешка, которое открывается на конце короткой трубочки, высовывающейся над поверхностью тела впереди теменного органа. Задний край трубочки выше переднего, поэтому отверстие направлено не только вверх, но и вперед. Между отверстием ноздри и теменным глазом видно небольшое вздутие. Оно образовано верхней стенкой обонятельной капсулы.

Органы боковой линии, или сейсмосензорные органы (linea lateralis, рис. 15, /in. /.),—мелкие светлые буг.ор- ки, особенно хорошо заметные на головном конце, где они концентрируются в несколько рядов. На одних экземплярах они хорошо видны, на других для их рассмотрения следует счистить скальпелем эпидермис. Верхний ряд начинается несколько позади от теменного органа и редкими точками тянется вдоль дорзальной поверхности тела, проходя у основания спинных плавников до конца хвостового отдела. Следующий ряд берет начало у верхнего края ротовой воронки, доходит до глаза, опускается вниз по переднему краю глазницы, образует за глазом небольшое скопление близко расположенных бугорков и продолжается назад по латеральной поверхности тела редкими точками, расположенными не по одной прямой линии, а то выше, то ниже. Этот ряд не доходит до конца рппЛ.

!}¦ Рп- доп.. иг.

ШШШШШШШШ

tph^Tts. ™ржд- ^a:

c.prt ІЇЛ-1

паг

cav.prr. ос. fj,n gust.

Рис. 15. Общая топография внутренних органов невской миногиLampetra fluvia-

tilis:

cao. prr. — предротовая воронка; с. prt. — теменной орган;f. br. — жаберное отверстие; gast. — желудок;gon.— половая железа;h. — печень;ints.- кишка;lin. I. — органы боковой лннин;mes.— брыжейка; паг. — ноздря; ос. — глаз; рпп. а. — анальный плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d.— спиниые плавинки; рп. — предпочка;p. urg.— мочеполовой сосочек; г. — почка;tph.— спиральный клапан; иг. — мочеточник

тела и заканчивается иа уровне переднего края второго спинного плавника. Короткий ряд образован бугорками, сидящими по одному или по два в промежутках -между отверстиями жаберных мешков. Самый нижний ряд окаймляет ротовую воронку сбоку и снизу тянется по вентральной поверхности головы. В самом конце он поворачивает кверху и подходит к последнему жаберному отверстию.

Жаберные отверстия (foramen branchiale, рис. 15,/.br.). Семь пар наружных отверстий жаберных мешков помещаются по бокам задней части головного отдела. Они имеют форму треуголь-ника с округленными углами и вершиной, направленной назад. По заднему краю отверстия сидят небольшие ворсинки, играющие роль фильтра при засасывании воды в жаберные мешки. На передней стенке помещается широкий наружный клапан, играющий роль в акте дыхания при вбирании воды в жаберные мешки и при ее выбрасывании, так как оба эти процесса у присосавшейся миноги совершаются через наружные жаберные отверстия.

Мочеполовой сосочек (papilla urogenitalis, рис. 15, p. urg.)и з а д непр о хо д но е о т в ер ст и е (anus) помещаются на вентральной стороне тела, на границе туловищного и хвостового отделов, в неглубокой продольной щели, образованной складкой кожи. Раздвинув складки кожи, можно видеть конусовидный вырост— мочеполовой сосочек — с отверстием на конце. Анальное

отверстие открывается иа передней стенке щели и на фиксированном материале плохо заметно.

Плавники (pinna, рис. 15)—непарные кожные складки, окаймляющие задний отдел тела миноги. Рассматривая их на просвет, можно видеть тонкие хрящевые лучи (см. стр. 105), которые поддерживают плавник. На спинной стороне тела два спинных плавника (pinna dorsalis, pun. d.)—передний и задний. Задний спинной плавник переходит непосредственно в хвостовой, который разделен осью тела на две равные лопасти: верхнюю й нижнюю. Такой тип хвоста называется протоцеркальным, т. е. первично равнолопастным. На вентральной стороне тела нижняя лопасть хвостового плавника сливается впереди с анальным плавником (pinna analis, рпп.а), который в виде низкой складки тянется вперед почти до мочеполового сосочка. Анальный плавник не поддерживается хрящевыми элементами и сильно развивается только у самок в период нереста. В остальное время он имеет вид невысокой, треугольной в поперечном сечении складки.

Общая топография внутренних органов (рис. 15)

Дальнейшее изучение внутренних органов миноги можно вести двумя путями. Метод последовательного препарирования, который лежит в основе дальнейшего описания, позволяет наиболее полно познакомиться со всеми системами, особенно если в дополнение к нему рассматривать сагиттальный и поперечный срезы. Этот метод трудоемкий, и при недостатке времени можно ограничиться только рассмотрением сагиттального и поперечных разрезов, описание которых будет дано ниже, используя данные по строению отдельных органов, приведенные при описании вскрытия.

Ножницами разрезают брюшную стенку тела по средней линии. Разрез следует начать, отступая на 1 см от последнего жаберного отверстия, и продолжать назад почти до анального отверстия. При этом нельзя вводить ножницы очень глубоко, чтобы не повредить внутренних органов. От конца разреза проводят небольшие вертикальные разрезы по левой стороне тела. Отворачивают левую стенку тела и удаляют ее совсем, отрезав ножницами или скальпелем на уровне верхней части брюшной полости. Особенно осторожно следует подрезать в хвостовой части, чтобы не повредить почки и мочеполовой синус.

Необходимо отметить, что внутренняя сторона срезанной брюшной стенки выстлана тонким пигментированным листком — брюшиной (peritoneum) так же, как и вся брюшная полость. Эта часть брюшины, выстилающая стенки полости тела, носит название париетального листка (somatopleura).

Брюшная полость, или вторичная полость тела — целом (coelom), простирается от заднего конца жаберной области до анального отверстия. У половозрелых миног она почти целиком занята половой железой (gon.), которая оттесняет к краям все остальные органы. В передней части брюшной полости лежит треугольная печень (Л.). Вдоль вентральной стенки брюшной полости тянется кишка(ints.),которая на большем своем протяжении окружена лопастями половой железы. Лентовидные почки (г.), занимают дорзальную часть задней половины брюшной полости. По их вентральному краю тянется тонкий белый канал — мочеточник (иг). Почки подвешены к дорзальной стенке на тонком листке брюшины.

Дыхательная система

Бритвой или острым скальпелем срезают левую стенку тела в области наружных жаберных отверстий примерно на одну четвертую часть толщины тела миноги. Срез начинают от первого жаберного отверстия и заканчивают у последнего. Рассматривают внутреннее строение жаберных мешков, разрезанных примерно пополам по вертикальной плоскости.

Жаберные мешки (saccus branchialis, рис. 16). Каждый из семи пар жаберных мешков имеет по два отверстия: наружное (см. рис. 15,f.br.),соединяющее мешок свнешней средой, и внутреннее (рис. 16,f. br. in.) іведущее в дыхательную трубку. Причем внутреннее смещено вперед, относительно наружного, поэтому мешки расположены под углом к продольной оси тела. Оттянув вперед переднюю стенку жаберного мешка, можно рассмотреть внутреннее жаберное отверстие с мускульным сфинктером по краю. Внутренняя поверхность жаберного мешка покрыта многочисленными выростами, или складками, — жаберными лепестками (filum branchlale, рис. 16,fit. br.),которые тянутся параллельно друг другу от внутреннего к наружному жаберному отверстию. Каждая из таких складок покрыта мелкими лепестками второго порядка, которые тянутся от основания к свободному краю лепестка первого порядка. Жаберные лепестки первого порядка соприкасаются друг с другом почти на- всем протяжении и только у основания, где вторичные лепестки невысоки, образуются своеобразные каналы (рис. 16,ж. к.), которые расширяются по направлению к латеральной стенке жаберного мешка. ~

В отличие от жабр других водных позвоночных жаберные мешки миноги энтодермального происхождения. Снаружи стенки жаберного мешка покрыты тонким мускулом — сжимателем жаберного мешка, который не имеет самостоятельного значения в акте дыхания, а только поддерживает стенки мешка и жаберные лепестки в определенном тонусе.

Околожаберные синусы (sinus peribranchialis, рис. 16, sin. prb.)—полости, которые находятся между стенкой жаберного мешка и межжаберными перегородками. В зависимости от того, сжаты или растянуты жаберные мешкр у фиксированного экземпляра, они могут быть или очень широкими, или имеют вид узкой щели. Синусы связаны с венозной системой и обычно заполнены жидкостью из смеси лимфы и крови, которая на фиксированном материале имеет вид беловатой студнеобразной массы. Околожа-

берные синусы играют роль в акте дыхания, так как заполняющая их' жидкость, благодаря своей несжимаемости, передает воздействие наружной мускульной стенки при ее сокращении или сжатии на стенку жаберных мешков.

sph.m.

Рис. 16. Продольный разрез жаберной области невской миногиLampetra fluviatilis:

Межжаберная перегородка (septum interbranchiale, рис. 16, spt. ibr.)развивается во время метаморфоза из жаберной перегородки пескоройки в ре-зультате обособления отfiibr. m.c.b. f.br.in. а.Ьг.г. нее внешнего слоя вместе с жаберными лепестками. Внутренний ее край растет в медиальном и ростральном направлении до слияния с впереди лежащей перегородкой. Таким образом, у взрослой миноги межжаберные перегородки составляют переднюю, заднюю и медиальную стенки камеры, в которой лежит, жаберный мешок. Наружный край межжаберной перегородки связан с хрящами висцеральной решетки, так что наружная стенка камеры образована латеральной стенкой жаберного аппарата.

m.o.b. I т.е. spt. ibr. мрії-

ж.к.

ж. к. — каналы жаберных мешков; а. br. г. — выносящая жаберная артерия; с. — хрящи жаберной решетки; /.br. in.— внутреннее отверстие жаберного мешка;fil. br.— жаберные лепестки; т. с. — констриктор жаберного мешка; т. с. d.— констриктор жаберного аппарата;sin. prb.— околожаберный синус; sph. т. — мускульный сфинктер;spt. ibr.— межжаберная перегородка

Как видно на препарате, каждый жаберный мешок состоит из двух по-лужабр — передней и задней, разделенных узкой полоской стенки жаберного мешка без жаберных лепестков. Изучение эмбрионального развития показывает, что целая жабра состоит из двух полужабр с заключенной между ними жаберной перегородкой. Таким образом, целая жабра у миноги складывается нз задней полужабры переднего мешка, межжаберной перегородки и передней полужабры заднего жаберного мешка. Первый и последний жаберные мешки^несут по одной самостоятельной полужабре.

В нижней и верхней частях промежутков между жаберными мешками видны перерезанные поперек хрящи скелета жаберной решетки (рис. 16,е.). В верхней части к их каудальной стороне примыкают небольшие отверстия, выносящие жаберные

артерии (a. branchialis revehens, рис. 16,a. br.r.).Сверху и сни-зу каждого жаберного мешка непосредственно к жаберной перегородке прилегают довольно мощные мышечные волокна к о н- стриктора жаберного аппарата (m. constrictor branchialis, рис. 16, т. е.. Ь.).

Осторожно, при помощи пинцета можно удалить жаберные мешки вместе с жаберными перегородками, очистить лежащие глубже органы от сгустков крови и рассмотреть их положение в головном конце животного, одновременно рассматривая их и на сагиттальном разрезе.

Дыхательная трубка (tuba respiratoria, см. рис. 23, tub. г.)—орган, характерный только для миног. Дыхательная трубка начинается от задней части ротовой полости, тянется назад над языком и слепо оканчивается за последним жаберным мешком. В нее открывается семь пар внутренних жаберных отверстий (f.br. in.).В самом начале дыхательная трубка отделена от ротовой полости двухстворчатым клапаном, или парусом (velum, vel.).Передний край каждой створки прикреплен к краю входного отверстия, а задний свободен и направлен назад так, что вода может легко проходить из ротовой полости в дыхательную трубку. При ее обратном движении створки клапана сжимаются и закрывают тем самым вход в ротовую полость.

Положение створок паруса хорошо видно на поперечном раз-резе. Для этого следует провести поперечный разрез, отступая примерно на 1 см от заднего края глаза, а затем срезать тонкие слои с передней части головы по направлению вперед, пока в просвете дыхательной трубки не покажутся задние края клапанов. На сагиттальных срезах видны также сидящие по переднему краю дыхательной трубки пять тонких выростов слизистой оболочки, поддерживаемых хрящевыми стерженьками и направленных в ротовую полость. Они играют роль фильтра, препятствующего попаданию крупных частиц в дыхательную трубку.

Акт дыхания. У плывущей миноги обмен воды в жаберных мешках может проходить благодаря ее току через ротовую воронку, дыхательную трубку, жаберный мешок и наружные жаберные от-" верстия. У присосавшейся миноги он осуществляется более сложно, так как набор воды в жаберный мешок и ее выталкивание оттуда происходит только через наружное жаберное отверстие. Внутренние жаберные отверстия могут перекрываться или через них может осуществляться связь между отдельными жаберными мешками, тогда как доступ воды в ротовую полость прегражден парусом. Действия описанного выше наружного и еще пары внутренних клапанов, лежащих в наружном жаберном отверстии, сводится к тому, что вода, попавшая внутрь жаберного мешка, при его сокращении не может выйти обратно по тому же пути, по которому она поступила, поскольку он перекрывается клапаном. Поэтому она просачивается мимо лепестков в каналы жаберных мешков, из которых выход наружу свободен. Этим обеспечивается принудительное омывание жаберных лепестков во время акта дыхания.

Органы пищеварения

Переднюю часть пищеварительного тракта удобнее рассматривать на сагиттальном разрезе (см. рис. 23). Начинается пищеварительная система предротовой воронкой, которая была описана выше (см. рис. 15 и 23,cav. prr.).

Ротовая полость (cavum orale, см. рис. 23,cav. or.)соеди-няется в передней части узким ротовым отверстием (stoma, рис. 23,st.)с предротовой воронкой. На дорзальной стороне в средней части ротовой полости имеется расширение — гидросинус (г.), отграниченное от остальной полости выростом — ростро- дорзальным клапаном (к.). Сзади ротовая полость переходит в пищевод, отверстие которого лежит непосредственно над отверстием дыхательной трубки (oes.).

Язык (lingua, см. рис. 10) в виде плотного белого мускульного тяжа подстилает дно ротовой полости и продолжается назад под дыхательной трубкой вплоть до сердечной хрящевой капсулы, к передней, части которой и прикрепляется. На сагиттальном разрезе видно, что основу языка составляет подъязычный хрящ (cartilago glossae,с. gl.),который поддерживает переднюю часть языка. Задняя часть языка образована тонким, длинным мускулом— ретр актор ом языка (m. cardio-apicalis,т.с.-ар.), который задним концом крепится к нижней комиссуре скелета жаберной решетки и к хрящевой околосердечной капсуле, а передней сухожильной частью — к небольшому апикальному хрящику в переднем конце языка. Этот мускул втягивает язык в глубь воронки. В средней части видны разрезанные поперек мышечные волокна m. mandibularis posterior (т. т. р.), которые, как муфта, охватывают язык. При сокращении этот мускул, вероятно, проталкивает язык вперед. Всего в системе языка насчитывается 10 мускулов, из них 4— парные и 2 — непарные.

Пищевод (oesophagus, см. рис. 23,oes.)на нашем препарате имеет вид тонкостенной трубки, лежащей непосредственно над дыхательной трубкой. Его следует найти на сагиттальном разрезе и еще раз рассмотреть место отхождения от ротовой полости. Внутренняя поверхность пищевода, как и кишечника, покрыта продольными складками. В области сердечной капсулы пищевод незаметно переходит в кишечную трубку.

Кишечник (intestinum, рис. 15,Ms.),чтобы рассмотреть его начало, на препарате следует слегка оттянуть вниз печень и приподнять половую железу. Передний отдел кишечника лежит в углублении на дорзальной поверхности печени. Вентральная стенка его соединена с печенью. По печени кишечник спускается с дорзальной стороны полости тела на вентральную и тянется назад вдоль брюшной стенки тела. Оттянув кишку книзу, можно убедиться, что почти на всем протяжении она лежит свободно и только в задней части прикреплена мезентериальными тяжами к дорзальной стенке брюшной полости (рис. 15,mes.).По этим тяжам подходят к кишечнику артериальные кровеносные сосуды. Сзади кишечная трубка заканчивается а н а л ь н ы м отверстием (anus, рис. 17, an.), которое располагается в складке перед мочеполовым сосочком. Его можно рассмотреть, отпрепарировав окончание кишечника, для чего срезают стенку тела впереди от мочеполового сосочка; положение анального отверстия хорошо видно также на сагиттальном разрезе. На всем протяжении кишечной трубки можно отметить три слабо выраженных расширения: первое — в том месте, где она соприкасается с печенью, принято считать желудком (gaster, рис. 15,gast.)-,второе — в средней части; третье расположено в самой задней части и носит название прямой кишки (rectum, рис. 17,ret.).

Сделав продольный разрез на одной из стенок кишечной трубки, можно видеть ее внутреннюю поверхность, покрытую многочисленными невысокими складками. Кроме того, одна крупная складка— спиральный клапан (tiphlosolis, рис. 15,tph.)тянется вдоль всей кишечной трубки, огибая ее по пологой спирали, и служит для увеличения всасывающей поверхности.

Из пищеварительных желез у миноги можно видеть только п е- чень, так как поджелудочная железа (pancreas) рассеяна по стенкам кишечника.

Печень (hepar, рис. 15, h.) имеет форму конуса, основание которого прилегает к задней стенке хрящевой капсулы, окружающей сердце, а вершина направлена назад.

Желчный пузырь (vesica fellea) и желчный проток (ductus choledochus) развиты только у миног, живущих в море. У идущих на нерест, а следовательно, непитающихся миног они редуцируются. По связке, соединяющей печень с кишечником, проходит воротная вена печени (v. portae hepatis). Она образована слиянием двух вен, несущих кровь от переднего и заднего отделов кишечной трубки. Воротная вена печени, распадаясь в печени на капилляры, образует воротную систему печени. Из нее кровь направляется в сердце по печеночной вене.

Печеночная вена (v. hepatica) — темный венозный сосуд, просвечивающий на вентральной поверхности печени.

Мочеполовая система

Полов_ая железа (рис. 15,gon.)— семенник у самцов и яичник у самок — непарная многодольчатая железа, которая у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость. Каждая долька одета листком-брыжейки, на которой вся железа подвешена к дорзальной стенке брюшной полости. Специальных половых протоков нет. Половые продукты у самок и самцов через разрывы стенок железы выпадают в полость тела, из которой через половые поры (рис. 17,por.g.)попадают в мочеполовой Синус, а оттуда через отверстие мочеполового сосочка — наружу.

Семенник (testis) беловатый, по виду напоминает жир.

Яичник (ovarium) имеет зернистую структуру от огромного количества видимых простым глазом икринок — яиц.

Почки (геп, рис. 15 и 17, г.)—парные лентовидные органы, подвешенные на брыжейке к дорзальной стенке тела. Функционирующие у взрослой миноги туловищные (мезонефричеокие) почки (mesonephros) начинаются примерно на уровне середины туловища и тянутся назад вдоль дорзальной стенки брюшной полости, прикрывая на препарате верхнюю часть половой железы. По нижнему краю каждой почки тянется беловатый мочеточник (ureter), узкий в передней части почек и постепенно расширяющийся кзади (рис. 15 и 17, иг.). Вперед от головного конца почек тянется более или менее заметная у разных экземпляров складка брыжейки, доходящая почти до уровня сердечной капсулы. У экземпляров со слабо развитыми половыми железами в ней можно видеть отдельные клубочки почечных канальцев. Это остатки головной почки — пронефроса. У особей с вполне развитой половой железой видна только складка брыжейки с жировыми включениями (рис. 15, р. п.).

Осторожно срезая левую стенку тела в районе мочеполового сосочка, следует отпрепарировать общий мускульный сфинктер (рис. 17,sph.m.),охватывающий кольцом задний отдел кишечника и мочеполовой синус. Перерезая мускульные волокна, сфинктора, удаляют левую его стенку и обнажают задний конец прямой кишки и мочеполовой синус.

Мочеполовой синус (sinus urogenitalis, рис. 17)—небольшой яйцевидный мешок аузким внутренним просветом, образованный в результате слияния расширенных задних отделов мочеточников. Его задний конец выступает над брюшной поверхностью тела в виде м о че п о л о в ого сосочка (papilla urogenitalis), на вершине которого имеется открывающееся наружу мочеполовое отверстие.

Перерезав один из мочеточников недалеко от его впадения в синус, вводят в его просвет щетинку так, чтобы она вышла через мочеполовое отверстие. Следуя направлению щетинки, вскрывают стенку синуса и подрезают ее края. В передней части мочеполового синуса видны два широких отверстия мочеточников (рис. 17, иг.').

Половые поры (porus genitalis, рис. 17,por.g.).На препарате остается только одна правая пора (левая удаляется вместе со стенкой синуса). Она имеет вид узкой щели в боковой стенке средней части синуса. Пропуская через нее щетинку, убеждаются в связи мочеполового синуса с брюшной полостью.

Иногда строение мочеполового синуса хорошо видно на сагиттальных разрезах.

Кровеносная система

иг. иг.' spkm.

Рис. 17. Мочеполовой сииус невской миногиLampetra fluviatilis: an. — анальное отверстие; рог. g.— половые поры; г. — почка;ret. — прямая кишка;sph. т. — мускульный сфинктер; иг. — мочеточник; иг/ — отверстия мочеточников в мочеполовой сннус

rct- sph.m.

удается, так как часть сосудов венозной системы приходится удалять, чтобы рассмотреть артерии (например, нижнюю яремную вену). Отсюда неизбежны отступления от общего порядка и в описании.

Осторожно снимают мускулатуру с жаберной области, для чего отделяют ее от скелета, начав с нижней части среза жаберной области, а затем переходят на правую сторону. Мускулатуру можно отделить вплоть до жаберных отверстий, а затем отрезать. Пинцетом снимают по частям скелет жаберной решетки. Прямо под ним лежит очень тонкостенный сосуд — нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, см. рис. 18, 22, 23, v. /.inf.)которая собирает венозную кровь из нижней части головного отдела, а также связана с венозными синусами, окружающими язык. Отпрепарировать ее очень трудно. Ход ее легче всего проследить, вскрыв вентральную стенку и вычистив из полости сосуда сгустки крови. Яремная вена

Кровеносная система миноги наиболее трудная для изучения. Полностью проследить местоположение и ход сосудов можно только после их инъекции, которую выполняют лишь на свежих миногах. На фиксированных экземплярах сосуды видны довольно плохо. К тому же они тонкостенны и непрочны, особенно вены, поэтому во многих случаях целесообразнее не пытаться выделить сосуд, а лучше вскрыть его и очистить от сгустков крови. Такая операция позволяет довольно точно проследить ход крупных сосудов. Чтобы полностью и наиболее точно представить ход и расположение тех или иных сосудов, необходимо постоянное сопоставление препарата с сагиттальными и поперечными разрезами. При дальнейшей работе следует постараться разобрать сначала строение сердца, потом артериальную систему, а затем венозную. Однако не всегда это

а. с. а

а. сл.

a. br. г.'

a. br ad.

ttcrda

V.j.inf.

tinst.

К intSr

начинается на уровне четвертого жаберного мешка, где сливаются два сосуда, которые тянутся по краям языка и несут кровь от нижней части головы. На сагиттальном разрезе (рис. 23,v. j. inf.).вена лежит непосредственно над полоской поджаберной мускулатуры. На поперечных разрезах передней части головного конца она представлена парными сосудами, лежащими по краям языка в толще мускулатуры. Ближе к сердцу это непарный сосуд, расположенный непосредственно 'ПОД языком (рис. 22, V. /.inf.).

На уровне каждого жаберного мешка двумя отверстиями в дорзальной стенке нижняя яремная вена соединяется с лимфатическим синусом, который окружает язык. Задний конец вены прободает околосердечную сумку и впадает в нижний отдел венозного синуса (рис. 19,v./.inf.).

Сердце

Обнажают хрящевую сердечную капсулу, для чего удаляют оставшийся кусочек стенки тела между жаберным отделом и брюшной полостью.

. Рис. 18. Схема кровеносной системы невской миногиLampetra flu-

viatilis(с брюшной стороны): a. br. ad.— приносящие жаберные артерии; a. br. г.' — выносящие артерии первой полужабры;a. caud.— хвостовая артерия; а. с. е. — наружная сонная артерия; а. с. I. — внутренняя сонная артерия; a. cl. — чревная артерия; и. т. — брыжеечная артерия; emsf. — аиастамоз между передней н задней кардинальной веной; ао. d.— спинная аорта; ао. v.—брюшная аорта;a. prt. — сегментальные артерии; а. геп.—почечные артернн;atr.— предсердие;but. а — луковица аорты;sin. v.— венозный синус;v. с. — хвостовая вена;v. crd. а. — передняя кардинальная вена:v. crd. p. — задняя кардинальная вена:ventr. — желудочек: о.h.— печеночная вена; v. ints. — подкишечная вена;v. j. inf. — нижняя яремная вена

Хрящевая капсула служит продолжением жаберного скелета и охватывает околосердечную сумку сзади и с боков. Спереди околосердечная полость отделена от последних жаберных мешков плотной соединительной тканью. Снимают левую стенку хрящевой

капсулы, стараясь не повредить при этом печеночной и нижней яремной вен, и рассматривают отделы сердца.

Предсердие (atrium, рис. 18, 19,atr.)—большой мешок с - тонкими мускульными стенками. Если вскрытие ведется с левой стороны, то этот отдел сердца прежде всего "бросается в глаза, так

Рис. 19. Сердце невской миногиLampetra fluviatilis(большая часть предсердия удалена):

как занимает всю левую поло-вину сердца и закрывает все остальные отделы.

ао. и.— брюшная аорта;atr.—предсердие; but.а.—луковица аорты; о.s.-a.— отверстие между венозным синусом н предсердием; sin. v.— венозный сннус; и.crd. а. — передняя кардинальная вена;v. crd. p.— задняя кардинальная вена;ventr.— желудочек;v. h.— печеночная вена;v. /. inf.— нижняя яремная веиа;vl. a.-v.— атрновентрикулярные клапаны

Для того чтобы лучше рассмотреть другие отделы сердца, срезают большую часть левой стороны предсердия и очищают его полость от сгустков крови. Оставшейся медиальной стенкой предсердие соприкасается с венозным синусом и желудочком. В ней можно видеть два отверстия. Заднее имеет вид вертикальной щели с двумя тонкими синусо-ат- риальными клапанами, которые располагаются по ее передней и задней стенкам. Через это отверстие (рис. 19, f. s.-a.)предсердие соединяется с венозным синусом. Впереди от него — небольшое круглое отверстие с двумя «перепончатыми а т р и о - їв е н т р и к у- лярными клапанами (valvu- la atrio-ventricularis, рис. 19,vl. a.-v.); отверстием предсердие соединяется с желудочком.

Венозный с и н у с, или ве ноз н а я пазуха (sinus veno- sus, рис.-18, 19,sin.v.),— тонкостенная трубка, идущая-в верти-кальном направлении посередине между предсердием и желудочком. Нижний отдел синуса образован нижней яремной веной (рис. 18, 19, 22, 23,v.j.inf.)и печеночной веной (рис. 18, 19, 23, v.h.).Последняя несет кровь из печени и проходит через заднюю стенку хрящевой капсулы.

В верхний отдел синуса впадают передние и задние кардинальные вены, которые будут рассмотрены ниже.

Желудочек (ventriculus, рис. 18, 19,ventr.)округлой формы с толстыми мускулистыми стенками занимает переднюю правую часть сердца. Вперед от него отходит брюшиая аорта.

Артериальная система

Перерезав нижнюю яремную вену около сердечной капсулы, отделяют задний конец языка в месте его прикрепления к скелету

жаберной решетки. Оттягивая его на себя и подрезая скальпелем соединительную ткань, удаляют весь язык, перерезав его в самой передней части на уровне глаза. Положив объект на спинную сторону, раздвигают образовавшуюся щель, отвернув жаберные мешки и закрепив их в таком положений булавками. Осторожно очистив полость от сгустков крови, рассматривают лежащую на дне ее брюшную аорту. Следует также уточнить ее положение на сагиттальном разрезе.

Брюшная аорта (aorta Ventralis, рис. 18, 19,ao.v.)отходит от переднего конца желудочка и еще в околосердечной капсуле имеет расширение — луковицу аорты (bulbus aortae, рис. 18, 19,bul.a.):аорта тянется вперед к голове и располагается между дыхательной трубкой и мускулатурой языка. На уровне четвертого мешка делится на два сосуда. На сагиттальном разрезе брюшная аорта также имеет вид трубки, доходящей до четвертого жаберного мешка, с отверстиями перерезанных приносящих сосудов (рис. 23,ao.v.).На поперечном разрезе головы брюшная аорта лежит между языком и дыхательной трубкой (рис. 22,ao.v.).

Приносящие жаберные артерии (a. branchialis advehens, рис. 18,a. br.ad.)отходят от брюшной аорты справа и слева в числе восьми пар на уровне межжаберных перегородок. Четыре пары отходят от непарного сосуда и четыре — от парных. Каждая из приносящих жаберных артерий, кроме первой и последней, делится на два сосуда, которые отходят к двум полужабрам соседних жаберных мешков. Около внешней стенки жаберного мешка каждый из сосудов распадается на большое количество мелких сосудиков, которые идут по внешней поверхности жаберного мешка и дают ответвления к жаберным лепесткам. Первый и последний приносящие жаберные сосуды обслуживают только по одной полужабре.

Выносящие жаберные артерии, (a. branchialis ге- vehens, рис. 18, br.r.) хорошо видны на препаратах с инъецированной кровеносной системой. На обычных препаратах обнаружить их довольно трудно. Для того чтобы их рассмотреть, перерезают приносящие жаберные артерии у их основания, отделяют жаберные мешки от дыхательной трубки, перерезают дыхательную трубку вместе с пищеводом в месте их отхождения от ротовой полости. Отпрепарировав, отворачивают эти органы назад. Вскрывают ротовую полость по вентральной стенке, разворачивают в стороны края образовавшейся щели. По медиальным стенкам жаберных мешков тянутся тонкие кровеносные сосуды. Это — выносящие жаберные артерии. Каждый из выносящих жаберных сосудов образован двумя сосудами, несущими кровь от двух полужабр соседних жаберных мешков. Каждый из этих мелких сосудов в свою очередь сливается из двух сосудов: один из них несет кровь от верхней половины полужабры, другой — от нижней. Только самый последний. и самый первый выносящие жаберные сосуды несут кровь от одной полужабры. От третьей пары выносящих жаберных артерий отходит в голову сосуд, несущий кровь к ее нижним частям и мус- кулатуре языка. Выносящие жаберные артерии каждой стороны впадают в спинную аорту, причем сосуды левой стороны- впадают несколько позади от соответствующих правых сосудов.

Спинная аорта (aorta dorsalis, рис. 18,ao.d.)-—непарный сосуд, тянущийся по медиальной линии спинной части тела, непосредственно под хордой. На препарате она лежит между верхними частями жаберных мешков правой и левой стороны. На сагиттальном разрезе в области головы это тонкая трубка, лежащая непосредственно под хордой (рис. 23,ao.d.),на латеральной стенке которой можно видеть остатки выносящих жаберных артерий. На уровне передней стенки первого жаберного мешка спинная аорта делится на два сосуда, в каждый из которых впадают выносящие сосуды первой полужабры (рис. 18, a. br.r.). Пройдя немного вперед, эти сосуды опять сливаются, образуя круг, от передней части которого самостоятельно отходят четыре сонные артерии: две внутренние сонные (a.carotis interna, рис. 18, а. с. і.)и две наружные (a. carotis externa, рис. 18, а. с. е.). В туловищном отделе спинная аорта тянется по дорзальной стенке брюшной полости между двумя кардинальными венами и дает целый ряд ответвлений к внутренним органам. Она четко видна на поперечных срезах в виде относительно толстостенного сосуда, лежащего под хордой между двумя задними кардинальными венами (рис. 20, ao.d.).

Чревная артерия (a. coeliaca, рис. 18, a. cl.) отходит от аорты на уровне переднего края печени. Оттянув вниз печень и переднюю часть кишечника, следует обнаружить этот крупный сосуд, несущий кровь к стенкам кишечника.

Перерезав печеночную вену у стенки сердечной капсулы, отделяют печень от сердечной капсулы, перерезают кишечную трубку и, перерезав брыжейку, отворачивают назад внутренние органы вплоть до почек. На всем протяжении спинной аорты от нее вправо и влево соответственно мышечным сегментам отходят тонкие кро-веносные сосуды (a. parietalis, рис. 18,a. pvt.).Кроме того, боль-шое количество мелких почечных артерий (a. renalis, рис. 18, а. геп.) тянутся по брыжейкам, на которых подвешены почки, снабжая кровью последние. В заднем конце от спинной аорты отходят три-четыре сосуда (a. mesenterica) к заднему отделу кишечника (рис. 18, а. т.). Они проходят по мезентериям, соединяющим кишечник с дорзальной стенкой брюшной полости.

'Хвостовая артерия (a. caudalis, рис. 18,a. caud.). Задний конец спинной аорты, идущий по хвостовому отделу, носит название хвостовой артерии. Ее лучше рассмотреть на поперечном разрезе хвостовой области. Сосуд лежит в гемальном канале, располагаясь между хордой и хвостовой веной (рис. 21,a. caud.).

Венозная система Сначала следует отпрепарировать дорзальний отдел венозного синуса и рассмотреть впадающие в него сосуды. Тонкостенные венозные сосуды очень плохо отделяются от окружающей их ткани, поэтому ход их лучіпе всего проследить, вскрывая одну из стенок и очищая просвет сосуда от сгустков крови. Параллельно с препаровкой полезно рассмотреть положение венозных сосудов на поперечных разрезах через туловищную, хвостовую и жаберную области.

Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, рис. 18, 20,v. crd. p.)—тарные широкие тонкостенные сосуды, впа-дающие сзади в венозный синус (кювьеровы протоки у миноги отсутствуют), вернее, образующие вместе с передними кардиналь-ными венами, несущими кровь из головы, верхнюю часть синуса. На препарате они имеют вид двух темных полос, тянущихся па дорзальной стенке брюшной полости непосредственно под хордой. На сагиттальном разрезе чаще всего просвет одной из вен бывает вскрыт. На поперечном разрезе туловищной области это два круп-ных сосуда, лежащие по обеим сторонам под хордой (рис. 20, v. crd. р.).

Хвое тов а я в ей a (v. caudalis, рис. 18,21,v. caud.)—непарный широкий тонкостенный сосуд. Она начинается капиллярами в хвостовой области и тянется вперед по средней линии тела, под хвостовой артерией. Передний конец вены раздваивается, давая начало задним кардинальным венам. Хвостовую вену и место ее распадения на две кардинальные вены удобнее рассмотреть на серии поперечных срезов через хвостовую область. Место распадения хвостовой вены на кардинальные находится на уровне переднего края второго спинного плавника.

Передние кардинальные, или верхние яремные, вены (v. cardinalis anterior, s. v. jugularis superior, рис. 18, 19,v. crd. a.)— парные сосуды, ©падающиеспереди® верхний отдел венозного синуса. Они несут кровь из головы и тянутся над жаберными мешками по бокам хорды. Правая яремная вена коротким сосудом (рис. 18,anst.)связана с правой задней кардинальной ве~ ной. Эти сосуды трудно отпрепарировать и лучше рассмотреть на поперечном разрезе головы, где их просветы лежат под мускулатурой на уровне середины хорды (рис. 22,v. crd. а.).

Нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, рис. 18, v. j. inf.),печеночная вена (v. hepatis, рис. 18,v.h.)и кишечная вена (v. intestinalis, рис. 18,v. ints.)были рассмотрены при вскрытии.

Поперечные разрезы

Разрез туловищной области (рис. 20.)

Основную массу поперечного среза составляют мышечные сегменты— м и о м е р ы, которые занимают все боковые части среза' (тт.).

В центре среза лежит голубоватая спинная струна, или хорда (chorda dorsalis, ch.).Снаружи она одета двумя оболочками: верхняя очень тонкая, темного цвета носит название наружен

ной оболочки (elastica externa, el. е.); под ней лежит толстая волокнистая оболочка(el.e'.).

сое I

a.ints.

Рис. 20. Поперечный разрез миногиLampetra flu-

viatilisв туловищной области: ж. т. — соединительноткапиая оболочка хорды и спинномозгового канала; п. л. — плавниковые лучн;a. ints.— аодкншечная артерия; ао. d.— спинная аорта;arc. п. — верхние дуги позвонков;ch.— хорда;coel.— целом; el. е. — наружная оболочка хорды;el. е.' — волокнистая оболочка;int.— кишка;med. sp.— спинной мозг; т. т. — миомеры; пгс. — невроцель;ov.— яичннк; г. — почка; иг. — мочеточник;v. crd. р. — задняя кардинальная вена; v. ints.— подкншечная вена

Над хордой расположен спинномозговой канал, на дне которого лежит плоский спинной мозг (medulla spinalis, med.).Применяя лупу, можно уви- п.л. деть в его центре не

большое отверстие — невроцель (neurocoel, пгс.).

Спинномозговой канал, а . также отчасти хорда окружены скоплением жировой фиброзной ткани (ж. т.), которая продолжается вверх по средней линии до основания плавников. В этой ткани по бокам от спинномозгового канала на некоторых срезах можно видеть розоватые хрящи — верхние дуги (arcus neuralis, arc. п.). Под хордой, непосредственно по медиальной линии, лежит спинная аорта (ао. d.), а по бокам от нее — два просвета задних кардинальных вен (и.crd. р.). Вент- ральнее от сосудов помещается полость тела— целом(coel.). В ее верхней части видны парные почки (г.). Они прилегают к латеральным стенкам брюшной полости и подвешены на брыжейках к ее дорзальной стороне. Длинные, изогнутые вверху щели в вентральной части почек являются ничем иным, как просветом мочеточников (иг.). Основную массу брюшной полости занимает половая железа (у самок — крупнозернистый яичник, у самцов — семенник). Оттянув ее книзу, можно убедиться, что она так же, как и почки, подвешена на брыжейке к дорзальной стенке брюшной полости. Нижние части половой железы окружают кишечную трубку(ints.).Так как последняя не подвешена «а брыжейке, то из тонких срезов легко может выпасть.

Внутренняя стенка кишечной трубки покрыта многочисленными выростами. Кроме того, в ее просвет в виде крупного выроста вдается спиральный клапан. В его плотном основном веществе видны (иод лупой) отверстия двух сосудов: более тонкостенный — кишечная ве^а(v. ints.)и толстостенный — и о д к и- шечная артерия(a. ints).

По медиальной линии плавника видны перерезанные поперек кожные плавниковые лучи (п.л.). С помощью лупы можно рассмотреть два слоя кожи: более светлый верхний — эпидермис » нижний — кориум.

Поперечный разрез в передней части туловища отличается тем, что здесь отсутствуют почки. На их месте может лежать более ила менее развитое жировое тело.

Разрез хвостовой области (рис. 21)

В центре среза, так же как и в области туловища, видна хорда? (ch.). Над ней — спинномозговой канал со спинным мозгом (med.sp.). Под хордой просветы двух сосудов, расположенных один над другим: верхний — хвостовая артерия (a. caud.),нижний, более широкий — хвостовая вена (v. caud.).Фиброзная соединительная ткань окружает не только спинной мозг и хорду, но также и кровеносные сосуды, напоминая по форме настоящий позвонок. Канал, в котором проходят крове-носные сосуды; носит название гемального канала (canalis haemalis). Лучи спинного плавника (п. л.) глубоко вдаются в тело и доходят до верхнего отдела соединительнотканного «позвоночника». В основании анального плавника (рпп. а.) нет никаких лучей, а имеется только плотная соединительная ткань. Большая часть среза занята мускулатурой (тт.).

Разрез жаберной области (рис. 22)

Разрез делится на дорзальную, двигательную, и вентральную, дыхательную, части. Вся дорзальная часть занята сконцентрированными здесь миомерами мускулатуры (тт.). На вентральную сторону тела переходит только узкая полоска поджаберной мускулатуры, лежащая непосредственно под кожей (тт.).

Хорда(ch.),спинной мозг(med.sp.)и спинномозговой канал выглядят так же, как и на срезах туловищной и ' хвостовой областей.

По бокам хорды видны довольно крупные просветы передних кардинальных вен(v. crd. а.), непосредственно под хор-дой— толстостенный непарный сосуд — с п и н н а я аорта (ao.d.).Еще ниже, также на' средней линии, видна тонкостенная трубка — пищевод(oes.).Он хорошо отличим, благодаря наличию направленных внутрь выростов стенок. Под пищеводом хорошо заметно треугольное отверстие дыхательной трубки

(tub. г.). На некоторых срезах можно видеть ее соединение с жаберными мешками. Под дыхательной трубкой расположен толстостенный сосуд — б р юш н а я аорта(ao.v.).На срезах, сделанных ближе к переднему концу, брюшная аорта может быть парной.

Еще ниже видны, в виде плотного белого образования, перерезанные поперек мышцы языка(ling!),причем на срезах через

Рис. 21. Поперечный раз- ¦рез миногиLampetra flu- viatilisв хвостовой области:

a. br. ad.— приносящие жаберные артерии; ао. d. — спинная аорта; ао. v.— брюшная аорта; с. — хрящи •Жаберной решетки; сап. п. — спинномозговой канал;ch. —. хорда;ling.— язык;med. sp.— спинной мозг; тт. — миомеры; тт.' — поджаберная мускулатура;oes. — пище-вод;sin. v.— венозный сииус;tub. г. — дыхательная трубка;v. crd. а. — передняя кардинальная вена; и. ./'. inf. — нижняя яремная вена

сап. п. med. sp. ch.

v. crd. а. sin. v.

ao.d. sin. v. oes. c.

a. br. ай. tub. т. ao.v.

Рис. 22. Поперечный разрез мнногиLampetra flu- viatilisв жаберной области:

п. л. — плавниковые лучи; a. caud.— хвостовая артерия; ch.— хорда;med. sp.— спинной мозг; -тт. — миомеры; рпп. а. — анальный плавник; v. caud.— хвостовая вена переднюю часть жаберного отдела они занимают довольно боль-шую площадь, а кзади постепенно уменьшаются. Нижняя яремная вена(v. jug. inf.)занимает самое вентральное положение и лежит на границе с поджаберной мускулатурой. Боковые области нижней части разреза заняты большими жаберными мешками. Пространство между отдельными органами и стенками жаберных мешков занято обширными полостями лимфатических синусов(sinv.).Большинство синусов парные и располагаются вокруг аорты, пищевода и мускулатуры языка. Верхние синусы

соединяются с передними кардинальными венами. Нижние так же, как и околожаберные, с нижней яремной веной.

Жаберные мешки, как уже говорилось, расположены косо по отношению к продольной оси тела, поэтому на поперечном разрезе с каждой стороны обычно видна передняя часть мешка и задняя часть другого. Очистив полости околожаберных синусов от сгустков лимфы, на некоторых срезах можно видеть сеть приносящих жаберных сосудов (a. br.ad.),которые тянутся от брюшной аорты к медиальной стенке жаберного мешка. Рассмот-рите отверстия, ведущие из жаберных мешков наружу.

По периметру жаберной области видны перерезанные поперек розоватые хр ящ и жаберной решетки (е.).

Продольный разрез (рис. 23)

На продольном разрезе, примерно по средней линии, почти вдоль всего тела тянется (чуть фиолетового цвета) довольно толстый тяж — хорда(ch).Суженный передний конец хорды доходит до половины хрящевой черепной коробки и составляет часть ее

Рис. 23. Сагиттальный разрез головного конца миногнLampetra fluviatilis (no Ма-

ринелли и Стренгеру):

г. — гндросинус; ж. т. — жировая ткань; к. — ростро-.дорзальный клапан; ао. d.— спинная аорта; ао. v.— брюшная аорта;can. n.-h.—полость назо-гипофизарного мешка;cap. о.— обонятельная капсула;cav. or.— ротовая полость;cav. рг. г. — предротовая вороика; с. gl. — подъязычный хрящ;ch.— хорда;cor.— сердце; спс. — головной мозг; }. br. in— внутренние жабериме отверстия; т. с.~ар.—m. cardio-apicalis: med. sp.—спнниой мозг; т. т. — мускулатура; т. т. р. — mandibulars posterior; nar.— ноздря;oes. — пищевод;oec.'— его отверстие в ротовую полость;st.— ротовое отверстие;tub. г. — дыхательная трубка;v. с. р.— задняя кардинальная веиа;vel.— парус;v. /. inj.— иижияя яремная вена;v. h.— печеночная вена

дна. Сзади хорда продолжается до конца тела. Сверху и снизу от хорды видны ее оболочки—наружная, в виде тонкой темно-коричневой наружной полосы, и волокнистая, лежащая под ней и имеющая более светлую окраску, чем основное вещество хорды. Над хордой тянется спинномозговой канал, на дне которого лежит тонкая светлая полоска спинного мозга (med. sp.).В передней части спинномозговой канал расширяется, образуя полость черепной коробки, в которой лежит головной мозг (ens.).Над спинномозговым каналом тянется соединительно- тканная прослойка (ж. т.). Она тонкая в _самом начале у -черепной коробки и наибольшего развития достигает в средней части тела. В хвостовой области такая же прослойка лежит и под хордой. Над соединительнотканной прослойкой расположены м номер ы (mm) и еще выше — тонкая линия кожи.

В тулЪвищной области под хордой, если разрез прошел строго по медиальной линии, виден разрезанный вдоль беловатый сосуд — спинная аорта(ao.d.).Если разрез несколько отклонился в •сторону, то видна широкая задняя кардинальная вена (левая или правая) с пигментированными тонкими стенками. В хвостовой области артериальный сосуд—хвостовая артерия и ве- •нозный — хвостовая в-ена лежат под хордой один под другим внутри соединительнотканного футляра.

В области туловища вентральнее от кровеносных сосудов расположена б р ю ш н а я полость, сплошь заполненная п о л-о в о й железой. Удалив часть железы в заднем отделе брюшной полости, рассматривают медиальную стенку почки с широким белым мочеточником, тянущимся по нижнему краю, который особенно хорошо виден именно с внутренней стороны почки.

По дну брюшной полости тянется местами перерезанная к и- шечна я трубка. В передней части брюшной полости виден треугольник разрезанной вдоль печени. По ее нижнему краю тянется небольшая полость — это просвет печеночной вены (и.hepatis, v. h.y.Впереди от печени лежит сердце(cor.),причем при левой половине тела остается предсердие, а при правой — желудочек, в стенке которого.можно видеть отверстие, соединяющее предсердие с желудочком. Обычно на правой стороне остается и тонкостенная трубка венозного еинуса, в верхней части которого видны два отверстия — места владения передней и задней кардинальных вен. В нижней части видно впадение в венозный синус печеночной и нижней яремной вен. Пе- редпередней стенкой желудочка, внутри околосердечной капсулы, брюшная аорта имеет, небольшое утолщение —луковицу аорты. Сама брюшная аорта(ao.v.)редко бывает разрезана вдоль и на препарате обычно имеет вид трубки, тянущейся вперед от сердца, стенка которой пронизана отверстиями на местах" отхождения приносящих жаберных артерий.

Для того чтобы лучше рассмотреть органы, располагающиеся в • головной части, нужно очистить полости окружающих их синусов от сгустков лимфы. Непосредственно над брюшной аортой видна разрезанная вдоль относительно широкая дыхательнаятруб- ка(tub. г.). Стенка ее пронизана семью отверстиями, ведущими в ¦жаберные мешки(f.br.in.).Сзади дыхательная трубка оканчивается слепо, а в передней части, около места соединения ее с ротовой полостью в ней располагаются направленные назад лепестки паруса(vel.).От верхнего и боковых краев дыхательной трубки вперед в ротовую полость направлены шупальца — выросты слизистой оболочки. Над дыхательной трубкой тянется пищевод {oes.). Следует найти отверстие, которым пищевод открывается в ротовую полость(oes'.).Между пищеводом и лежащей дорзальнее хордой лежит спинная аорта (ao.d.). Отодвигают пищевод вниз и рассматривают впадающие в спинную аорту выносящие жаберныеартерии.

Непосредственно под брюшной аортой видна продольная и кольцевая мускулатура я зы к а (т.с-ар., т. т. р.), а под ней — нижняя яремная вена. В переднем отделе языка внутри мускулатуры лежит длинный голубоватый хрящ, поддерживающий язык (с.gl.).

Передний конец языка, на котором хорошо видны роговые п е- редняя и задняя языковые пластинки, разграничивает две полости: лежащую впереди и вниз от него — полость "предротовой воронки(cav. prr.)и сзади и вверху—ротовую полость(cav. or.).Соединяющая их щель является ротовым отверстием (stoma, st.). В передней части ротовая полость образует слепой мешок — гидросинус (г.). Над ротовой полостью видна узкая полость назогииофизарного мешка (сап. n.-h.).Его передний конец открывается наружу ноздрей,* задней стенке которой прилегает обонятельная капсула с органом обоняния (capsula offactoria, cap. о.). Задний конец оканчивается слепо под передним концом хорды и носит название питуитарного выроста. В верхней стенке назогипофизар- ного мешка имеется отверстие, затянутое только тонкой пленкой, через которое внутрь мешка вдается мозговая железа — гипофиз (hypophysis). Большое количество хрящей, имеющихся в головном отделе, будут разобраны при описании скелета.

Мускулатура (рис. 24)

Изучение мускулатуры, нервной системы и скелета при недостатке материала можно провести на одном экземпляре миноги, тогда последовательность должна быть следующей: мускулатура, скелет, нервная система. Однако очистку скелета лучше проводить на отдельном экземпляре и придерживаться того порядка работы, который описан в руководстве, тем более, что хорошо очищенные скелеты легко сохранить в формалине, и они могут быть использованы на следующий год.

Всю мускулатуру позвоночных животных' можно разделить на соматическую (париетальную), которая обусловливает, движения тела, и висцеральную, производящую движения внутренних органов.

Соматическая и висцеральная мускулатура отличается друг от друга также по своему происхождению и иннервации.

Соматическая мускулатура позвоночных развивается из мускульного листка — миотома — и иннервируется нервными волокнами, входящими в состав брюшных корешков спинномозговых нервов. Вся-эта мускулатура поперечно-полосатая.

Висцеральная мускулатура развивается из боковой пластинки мезодермы и иннервируется нервами, входящими у низших позво-

ночных в состав спинных корешков. Она может быть как гладкой, так-и поперечно-полосатой.

Снимают кожу с одной стороны передней части туловища миноги. Для этого ножницами или скальпелем делают два разреза — по медиальной линии дорзальной и вейтральной сторон. Разрезы следует начинать несколько сзади от последнего жаберного отверстия и продолжать вперед до края ротовой воронки. Соединяют задние края разрезов по одной из сторон (лучше левой) и снимают кожу, захватив задний край получившегося лоскута пинцетом или пальцами. Удаляют подкожную клетчатку, осторожно соскоблив ее скальпелем. Соскабливание лучше всего начинать с переднего конца.

Рис. 24. Поверхностная мускулатура миногиLampetra fluviatilis:

т. с. —m. cornealis;т. соп.— ш. constrictor;т. т. — пионеры;ms. — миосепты; т. sbo.— m. subocularis;т. spo.— m. supraoculars

т. саг? ¦

Мускулатура туловища (соматическая мускулатура) составляет основную массу тела миноги. Снаружи она имеет вид ряда лент—мномеров (шуошег, тт.), разделенных соедини-тельнотканными прослойками — миосептами (myoseptum, ms.).

Фактически каждый миомер представляет собой вертикально-- стоящую пластинку, наружный край которой выходит на латеральную поверхность тела, а внутренний достигает соединительнотканного «позвоночника» и стенки полости тела. Пластинка миомера имеет небольшие изгибы и, кроме того, каждый впереди лежащий миомер накладывается каудальным краем на лежащий сзади, благодаря чему на поперечных срезах мы видим их лежащими в несколько слоев (рис. 21, 22, 23, тт.). Мускульные волокна миомера лежат параллельно продольной оси тела.

Мускулатура туловищной области в отличие от вышестоящих позвоночных еще не разделена горизонтальной перегородкой на дорзальную и вентральную. Миомеры правой и левой сторон соединяются друг с другом по средней линии дорзальной и вентральной поверхности. Только в области жаберных отверстий соматическая мускулатура разделяется на дорзальную и. вентральную, причем

здесь в головном конце происходит- и ее дальнейшая дифференци- ровка. В районе последнего жаберного отверстия дорзальные и вентральные миомеры соответствуют друг.другу, но по мере продвижения вперед вентральные миомеры делаются шире, так что на каждый из них приходится два дорзальных.

Несколько передних миомеров дорзальной части мускулатуры правой и левой сторон не срастаются друг с другом. Их разделение начинается примерно за обонятельной капсулой. Передними концами эти миомеры прирастают к заднему верхнему хрящу, их называют ш. supraocularis(т. spo).При одновременном действии мускулов обеих сторон происходит приподнимание заднего верхнего хряща, при одностороннем действии вместе с другими мускулами — поворачивание головы вбок.

Ростральная часть вентральной мускулатуры образует ш. subo- cularis(т. sbo.).Он занимает всю вентральную часть головы, начиная от заднего края ротовой воронки, к которому он прикрепляется, и тянется назад до уровня заднего края глаза, где ясно отделен от остальной мускулатуры септой. Сам мускул состоит из большого числа мускульных сегментов, разделенных миосептами. При своем сокращении ш. subocularis оттягивает кольцевой хрящ назад.

Между первым жаберным отверстием и задним краем глаза лежит особый мускул ш. cornealis(т. е.).Каудальним концом он прикрепляется к'жабериой решетке, а ростральным — соединен с дисцеметовой оболочкой роговицы (см. стр. 102). При сокращении мускула роговица уплощается, давит на хрусталик, и тот перемещается ближе к сетчатке. Таким образом мускул участвует в аккомодации глаза.

Производными миотомов головы являются также лежащие под глазным яблоком шесть глазных мышц, которые обеспечивают подвижность глазного яблока.

Висцеральная мускулатура представлена у миног мускулами жаберного аппарата. На препарате видны только не-большие участки этой мускулатуры в промежутках между жаберными отверстиями и дорзальной и вентральной частями париетальной мускулатуры. Это участки общего жаберного сжима- теля (ш. constrictor, т. con.), который окружает жаберную область.

Сложная мускулатура присасывательного аппарата, связанная со стенками ротовой воронки и языком, специфична для круглоротых. Частично она была описана выше, а более подробный разбор не входит в задачи данного руководства.

НервнаяCUCtflCMQ ^

Нервная система круглоротых, как и всех бесчелюстных, имеет наиболее примитивное строение среди позвоночных животных. Туловищные и головные нервы сохраняют, как у ланцетника, отдельные брюшные (двигательные) и спинные (смешанные) корешки, не образуя спинно-мозговых нервов. Головной мозг расчленен на четыре отдела, так как мозжечок не развит. Головных изгибов нет. Передний мозг имеет общую полость, он состоит главным образом из обонятельных долей и является центром обонятельных функций. В промежуточном мозге мощно развиты вторичные обонятельные центры (габенулярные ганглии) и парные теменные'органы (парие-тальный и пинеальный), а в дне мозга расположен сложно устроенных гипофизарный орган. Орган статоакустики развит слабо, глаза также. Главные мозговые центры, координирующие функции мозга, расположены в столовой части мозга (сетевидная формация, под- бугровая область). Имеется десять пар головных нервов, среди которых сложно разветвленные нервы, снабжающие висцеральный аппарат.

Удаляют мускулатуру с верхей части головы, вплоть до крыши черепной коробки и соединительнотканной трубки, в которой заключен спинной мозг. Для этого остро отточенным скальпелем или лезвием безопасной бритвы срезают ее тонкими ломтиками до тех пор, пока не обнажится крышка черепной коробки. Срезы нужно начинать, несколько отступя назад от ноздри, и продолжать до уровня 4—5-го жаберного отверстия. Осторожно срезают дорзальную стенку футляра спинного мозга на уровне 4-го жаберного отверстия. Вставляют конец ножниц в образовавшееся отверстие и, ведя разрез вперед, вскрывают спинномозговой канал и крышку черепной коробки по средней линии вплоть до обонятельной капсулы. Не следует вводить ножницы слишком глубоко, чтобы не повредить нервную систему! Образовавшуюся щель расширяют, постепенно срезая крышку черепной коробки, но так, чтобы осталась целой одна из слуховых капсул. Особенно осторожно нужно подрезать в передней части, где головной мозг вплотную прилегает к дорзальной стенке черепа. Снимают одевающие мозг мозговые оболочки, одновременно удаляют одну из боковых стенок черепной коробки, срезав ее скальпелем или ножницами примерно до половины высоты. Затем промывают препарат под слабой струей воды и знакомятся более подробно с отделами центральной нервной системы, которые хорошо видны при рассматривании мозга сверху..

Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis, рис. 25, 26,med. sp.)имеет вид ленты и лежит в спинномозговом канале. Срезают верхнюю стенку канала на небольшом протяжении. Пользуясь лупой, можно рассмотреть в боковых стенках канала спинного мозга перерезанные поперек отдельные хрящики. Это зачатки передних и задних верхних дуг позвонков. Между ними выходят вентральные корешки спинномозговых нервов. В головном отделе передние и задние дужки срастаются так, что вентральные корешки проходят через отверстие в центре единой хрящевой пластинки. Ориентируясь по этим отверстиям, находят вентральные корешки спинномозговых нервов и рассматривают их отхождение от спинного мозга (рис. 25,

rd. v.).Дорзальные корешки спинномозговых нервов очень тонкие и при препаровке обычно обрываются.

tine.

с. prt. д. hab. dm

aq,.s

plch.p

25. Головной Lampetra сверху:

med. sp.

мозг мн- fluviatilis

Следует рассмотреть также строение спинного мозга на поперечном разрезе. Для этого можно воспользоваться препаратами разрезов через туловищную область минОги, на которых при 20-крзтном увеличении лупы хорошо видна упло-щенная форма спинного мозга. В центре имеется небольшое отверстие — невроцель (neurocoel), окруженное более темным веществом, чем все- остальное вещество мозга.

Вентрально от центрального канала расположены группы относительно крупных прозрачных полостей. Это перерезанные поперек мюллеровские волокна — отростки крупных нервных клеток, которые осуществляют связь, двигательного аппарата головного и хвостового отделов тела миноги.

Головной мозг сверху (рис. 25)

Рис.

ноги

aq. s.— сильвиев водопровод; с. prt.— ножка теменного органа; сгЬ. — мозжечок;dnc. — промежуточный мозг;fos. rh. — ромбовидная ямка;g. hab. — га- бенулярные ганглии;hem.— полушария переднего мозга; t. olf.— обонятельные доли; I. opt.— зрительные доли;med. о. — продолговатый мозг;med. sp.— спянной мозг;pi. ch. р. — место расположения заднего мозгового сплетения кровеносных сосудов;rd. v.— брюшные корешки спинномозговых нервов; s. с. I. — центральная борозда, tine.— передний мозг;v. trt. — полость третьего желудочка; I — обонятельный нерв; // —зрительный нерв; VII — лнцеврй нерв;VTII— слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий иерв

Прежде чем познакомиться с отделами головного мозга, следует обратить внимание на то, что мозг занимает не всю полость черепной коробки, а лежит в ней довольно свободно. В отличие от других позвоночных головной мозг миноги имеет только четыре хо-рошо развитых отдела и не имеет изгибов в вертикальной плоскости.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, med. о.) располагается в черепной коробке на уровне слуховых капсул. Дно и стенки продолговатого мозга образованы нервной тканью, крыша состоит из тонкой эпителиальной пленки, которая плотно срастается с мозговыми оболочками и обычно удаляется вместе с ними при препаровке, открывая отверстие, через которое видна широкая полость четвертого мозгового желудочка, или ромбовидная ямка (fossa rhomboidea, fos. rh.).Вместе с эпителиальной крышей удаляется и расположен-ное в ней крупное сплетение кровеносных сосудов (plexus choriodfeus posterior, pi. ch. p.).Место соединения этого

сплетения с головным мозгом имеет вид двух утолщений на заднем крае ромбовидной ямки.

По медиальной части дна ромбовидной ямки проходит центральная борозда (sulcus centralis longitudinalis, s.с. /.).

Мозжечок (cerebellum; crb.)у миноги развит слабо и не выделяется как самостоятельный отдел. Ему соответствует верхняя часть передней стенки четвертого желудочка, которая имеет вид поперечного валика на дорзальной стороне передней части продолговатого мозга.

Средний мозг (mesencephalon) лежит впереди от продолговатого мозга на уровне переднего края слуховой капсулы. На его дорзальной поверхности резко выделяются два яйцевидных вздутия— зрительные доли (lobi optici, I. opt).Между зрительными долями имеется отверстие, окаймленное небольшим валиком. Нормально оно закрыто тонкой эпителиальной пленкой с развитым в ней средним мозговым сплетением (plexus cho- rioideus medius). Однако, так же ікак и крыша продолговатого мозга, она легко удаляется при препаровке вместе с мозговыми оболочками. Через это отверстие видна внутренняя полость среднего мозга, носящая название сильвиева водопровода (aquaeductus Sylvii, aq. S.).Переднюю стенку отверстия образует задняя спайка (commissura posterior, сот. р.), связывающая правый и лев'ый зрительные бугры.

Промежуточный мозг (diencephalon, dnc.)..Впереди средний мозг без резкой границы переходит в промежуточный мозг. Крыша последнего сильно утолщена, однако также не полностью образована нервным веществом, поэтому в медиальной части вид-но отверстие треугольной формы, ведущее в полость третьего желудочка (ventriculus tertius, v. trt.).На каудальной стенке отверстия можно различить два _ небольших бугорка — г а б е н у- л арные ганґлии (ganglion habenulae, g. hab.).С правым, более крупным ганглием, связан при помощи длинной и тонкой ножки пинеальный орган (corpus pineale), располагающийся под кожей и имеющий вид небольшого диска. У рептилий он превращается в эпифиз, отсюда его другое название epiphysis cerebri. Этот орган так же, как и лежащий под ним пузырек и ар'ие- тального (corpus parietale) или парапинеального орга- н а, называемого также теменным глазом, можно сохранить только при тщательной препаровке под бинокулярным микроскопом. Обычно они удаляются при снятии оболочек мозга, и на препарате остается только небольшой стебелек (рис. 25, с. prt.)—остаток связи париетального органа с левым ганглием.

Передний мозг (telencephalon, tine.)своей передней стенкой примыкает непосредственно к обонятельной капсуле, а сзади отграничен от промежуточного мозга довольно четко выраженной бороздой. Он почти полностью разделен на два полушария спереди задней стенкой обонятельной капсулы, а сзади — глубоко вдающимся в него передним отделом промежуточного мозга. Правая и левая половины в свою очередь делятся на две неравные доли: не-

большие задние доли, лежащие по бокам промежуточного мозга и являющиеся собственно большими полушариями -переднего мозга (hemisphaera, hem.),и располагающиеся впереди от них крупные обонятельные доли (lobus olfactorius, I. olf.),передние отделы которых, как 'показывает внутреннее строение и развитие, правильнее называть обонятельными луковицами (bulbus olfactorius). К оро-медиальному углу каждой из них подходит обонятельный нерв (рис. 25, /).

Головные нервы

Следующим этапом изучения нервной системы является знаком-ство с черепномозговыми нервами. Для этого отодвигают головной мозг от срезанной наполовину стороны черепной коробки. Отходя-щие от мозга нервы становятся видимыми. Рассматривать их луч-ше всего под простой или бинокулярной лупой с небольшим уве-личением. Не оттягивайте мозг слишком сильно, так как тонкие корешки головных нервов легко обрываются. Даже при очень тща-тельной препаровке трудно сохранить все нервы, поэтому удается рассмотреть только часть. Однако в дальнейшем описании будут даны все черепно-мозговые нервы и соответственно оговорены те, которые обычно отсутствуют на препарате. Все без исключения головные нервы — парные. Обычно черепно-мозговые нервы обо-значаются определенными римскими цифрами. Эти обозначения взяты из анатомии человека, где порядок нумерации соответствует порядку отхождения нервов от головного мозга. Однако у позво-ночных животных места отхождения нервов несколько изменены, поэтому часто нерв, имеющий больший порядковый номер, отходит впереди нерва с меньшим порядковым номером.

Обонятельный нерв, I (nervus olfactorius, рис.25,/). Этот нерв представлен отростками рецепторных клеток, лежащих в полости обонятельной капсулы. Собираясь вместе, они выходят из капсулы через два отверстия в задней ее стенке (foramen pro nervi olfactorii) и входят в обонятельные луковицы переднего мозга. На препарате видны только небольшие отрезки нерва, лежащие между стенкой капсулы и передним мозгом.

Зрительный нерв, или зрительный тракт, II (nervus opticus, s. tractus opticus, рис. 25,II)отходит от дна промежуточного мозга, прободает стенку черепной коробки примерно на уровне заднего края переднего мозга, выходит в так называемую «орбиту», а затем входит в глазное яблоко через его медиальную стенку.

97

4—3467

Глазодвигательный нерв, III (nervus oculomoto- rius, рис. 26,III)отходит от вентральной части латеральной поверхности среднего мозга и проходит через стенку черепной коробки на уровне границы промежуточного и среднего мозга. Он очень тонок, и обычно его часть, отходящая от мозга, обрывается при препаровке, зато довольно легко проследить его ход вне черепа. По выходе из черепной коробки он сейчас же делится на две ветви.

Одна ветвь более толстая (ramus inferior), тянется вперед и дает две ветви — одну к іп е р е д н е й к о с о й мышце глаза (m. ob- .liquus anterior) и вторую, идущую вниз, к передней прямой мышце (m. rectus internus). Косые мышцы глаза у миноги, в отличие от других позвоночных, прикрепляются к черепу не одна над другой, а на довольно значительном расстоянии. Причем, одна — лежит впереди глазного яблока, а другая — позади него, поэтому их удобней называть передней и задней, а не верхней и нижней.

Вторая ветвь (г. superior) иннервирует верхнюю и нижнюю прямые мышцы (m. rectus superior, т. rectus inferior) .

Блоковый нерв, IV (nervus trochlearis)ОТХОДИТ ОТ вентральной поверхности зрительных долей, проходит между средним и продолговатым мозгом и через отверстие, расположенное перед слуховой капсулой, выходит наружу. Он иннервирует заднюю ко-сую мышцу глаза (m. obliquus posterior). При препаровке легко обрывается (рис. 26, IV). К нервам, иннервирующим глазные мышцы, относится также и отводящий нерв.

Отводящий нерв, VI (nervus abducens, рис. 26, VI) берет начало от переднего бокового угла продолговатого імозга, рядом с корешками п. trigeminus, вместе с последними выходит из черепа через отверстие перед слуховой капсулой и делится «а две .ветви. Одна из них подходит к m. rectus posterior, а другая — к т. rectus inferior. Корешки его обычно трудно отделить от корешков V нерва.

Тройничный нерв, V (nervus trigeminus, рис. 26, V) начинается на боковой поверхности переднего конца продолговатого мозга несколькими корешками, выходит из черепа через названное выше отверстие перед слуховой капсулой и по выходе из черепа сразу делится на две ветви: 1) г. ophthalmicus, тянется вперед в направлении нижнего края обонятельной капсулы и иннервирует кожу верхних и боковых частей головы и головные органы боковой линии; 2) г. maxillo-mandibularis иннервирует кожу по бокам го-ловы и по краям ротовой воронки, а также мускулатуру боковых частей головы и языка.

Лицевой нерв, VII (nervus facialis, рис. 25, VII). Его корешки отходят несколько впереди от корешков VIII нерва, от латеральной поверхности средней части продолговатого мозга и вместе с п. acusticus входят в слуховую капсулу, из которой выходят через отверстие в медиально-оральном углу. По выходе лицевой нерв образует ганглий, прилегающий к V нерву, что при беглом рассмотрении создает впечатление выхода VII нерва вместе с корешками •IV, V и VI нервов через отверстие впереди слуховой капсулы. От его основной ветви (г. hyomandibularis), идущей вниз и внутрь жаберного скелета, отделяется г. lateralis, которая идет назад вдоль наружной поверхности слуховой капсулы, сливается позади с ветвью блуждающего нерва, образуя латеральную ветвь, иннервирующую туловищные органы боковой линии.

Слуховой нерв, VIII (nervus acusticus, рис. 25, VIII) отходит от боковой поверхности продолговатого мозга и входит в слуховую капсулу через отверстие в середине ее медиальной стенки. Как показывает само название, этот нерв иннервирует орган слуха.

Языкоглоточный, IX (nervus glossopharyngeus) и блуждающий, X (nervus vagus) нервы (рис. 25, IX, X). Большая группа корешков, которыми отходят эти нервы, хорошо видна на препарате даже при небольшом увеличении. Начинаясь на латеральной поверхности продолговатого мозга, оба нерва выходят из спинномозгового канала уже за пределами черепа через отверстие между задним краем слуховой капсулы и передними верхними дужками. Эти нервы иннервируют жаберный аппарат, а п. vagus,кроме того, внутренние органы и вместе с г. lateralisVII нерва участвуют в иннервации органов боковой линии на туловище. Головной мозг снизу

tob.nL

Рис. 26. Головной мозг миногиLampetra fluvialilisсбоку и снизу: с. prt. — теменной орган;g. hab.— габену- лярный ганглнн (правый),hem.— большие полушария;infd.— мозговая воронка;lob. ol. — обонятельные доли;med. о. — продолговатый мозг;med. sp.— спинной мозг; I — обонятельный нерв; II — зрительный нерв: ///— глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв;

VIII — слуховой нерв

Перерезав скальпелем корешки головных и передних спинномозговых нервов с обеих сторон, несколько отступя от мозга, осторожно, стараясь не повредить передний мозг и обрезав обонятельные нервы, отворачивают мозг назад. Для этого аккуратно, захватив передний край пинцетом, поднимают мозг вверх, отпрепа- ровывая его от дна черепной коробки. Можно также перерезать спинной мозг и тогда совсем вынуть головной мозг из черепной коробки и поместить на часовое стекло с водой. Очищают нижнюю поверхность мозга от мозговых оболочек и находят снизу границы четырех отделов мозга. На нижней поверхности мозга бросается в глаза вырост дна промежуточного мозга.

Мозговая воронка

(mfundibulum, рис. 26,in.).Боковые части ее носят название д о- лей воронки (lobus infundi- buli). С внутренней стороны к мозговой воронке прилегает нижняя мозговая железа —гипофиз (hypophysis), обычно отрывающаяся от нее при препаровке

4*

99

и остающаяся в затянутом соединительнотканной пленкой отверстии дна черепной коробки, где ее можно рассмотреть, пользуясь лупой.

Полость мозговой воронки имеет вид продолговатой щели. Утолщенные края ее носят название saccus infundibuli. Дорзальная часть воронки связана отверстием с полостью промежуточного мозга.

, С помощью лупы рассматривают корешки головных нервов, отходящих от вентральной поверхности головного мозга. Впереди от infundibulum видны относительно крупные парные зрительные нервы. В отличие от таковых у других позвоночных они не образуют зрительного перекреста и направлены не вперед, а назад (рис. 26, II). Несколько позади заднего края воронки можно рассмотреть корешки глазодвигательного нерва. На вентральной поверхности зрительных долей в их задней части иногда остаются небольшие, очень тонкие корешки IV пары головных нервов (рис. 26, IV). Места отхождения V и VI, а также VII и VIII нервов легко найти, ориентируясь по их корешкам, которые были хорошо видны и при рассмотрении мозга сверху (рис. 25).

Органы чувств

Сейсмосензорные органы, или органы боковой линии; их расположение было подробно описано выше (см. рис. 15). Более детально их можно рассмотреть только на микроскопических препаратах.

СОТП.

utr.

Рис. 27. Перепончатый лабнрниг миноги Lam-

petra fluviatillsс латеральной стороны: а. с. sent. а. — ампула переднего полукружного канала; а. с. sem. р. — ампула заднего полукружного ка-нала;can. sem. ant.— передний полукружный канал;can. sem. post. —задний полукружный каиал; с. com.— общая ножка полукружных каналов;com. — комиссура;utr.— преддверие

При удачно прошедшем через середину срезе можно видеть, что каждый бугорок состоит как бы из двух половинок, разделенных желобком, на дне которого и помещается чувствующая почка, состоящая из рецепторных и опорных клеток.

Орган слуха у миноги представлен внут-ренним ухом, расположенным внутри слуховых капсул. На нетро-нутой при изучении головного мозга стороне черепа очищают слуховую капсулу от окружающей мускулатуры. Маленькими ножницами вскрывают ее латеральную стенку и, оттягивая хрящи капсулы, расширяют разрез. Внутри капсулы находится перепончатый лабиринт. Отодвигая его иголкой, срезают всю верхнюю часть капсулы, а затем при помощи иголки вычленяют лабиринт. Это удается довольно легко, поскольку приходится подрезать только слуховой нерв, входящий в медиальную стенку перепончатого лабиринта. Вычленив лабиринт, помещают его в сосуд с водой и рассматрива-

ют с латеральной, противоположной месту вхождения слухового нерва поверхности под бинокулярным микроскопом. В сложно устроенном внутреннем ухе можно различить следующие части. Наиболее латерально располагаются два вертикальных полукружных канала (canalis semicircularis anterior et posterior, рис. 27, can. sem. ant., can. sem. post.).Горизонтальный канал у миноги отсутствует. Дорзальные концы вертикальных каналов сливаются в общую ножку (crus communis, рис. 27, с. comm.),которая переходит в так называемую комиссуру (рис. 27, сот.). Нижние концы полукружных каналов оканчиваются расширениями-ампулами (ampulla canalis semicircularis anterioris et posterioris, рис. 27, a. c. sem. a., a. c. sem. p.).Между каналами располагаются два вздутия преддверия (utriculus, рис. 27,utr.).

Другие образования, такие, как лежащие на основании утрику- ' люса выпячивания (переднее более мелкое соответствует саккулю- су, а заднее лагене) и отходящий от верхней части утрикулюса эн- долимфатический проток, на приготовленных препаратах рассмотреть обычно не удается. Из таких временных препаратов можно изготовить постоянные, окрасив их борным кармином и заключив, после обезвоживания, в канадский бальзам.

Парные органы зрения — глаза, как уже отмечалось, располагаются по бокам передней части головы миноги (см. рис. 15, ос.). Разрезают специально оставленное для этой цели глазное яблоко на две части. Разрез следует провести так, чтобы он прошел через середину зрачка и через место вхождения в глазное яблоко зрительного нерва. Хрусталик, который становится очень плотным под влиянием фиксирующей жидкости, обычно разрезать не удается. Одну из половин глазного яблока (ту, при которой остался хруста-лик) кладут на дно небольшой ванночки, залитой водой, и рас-сматривают внутреннее строение глаза при 15—20-кратном увели-чении лупы. Более четко строение глаза видно на специально при-готовленных микроскопических срезах, прошедших через середину глазного яблока. Самая наружная оболочка глазного яблока — склера (рис. 28,sc.).Ее легко отличить іпо слегка голубоватому цвету. Она толще на медиальной поверхности глаза и постепенно истончается к его наружному краю. В области глазного нерва склера переходит в окружающую его твердую оболочку. В передней части склера переходит в дис це мето вую оболочку (рис.28, д. о.) —тонкую пленку, одевающую глазное яблоко спереди. У высших позвоночных дисцементова оболочка является одним из слоев роговицы, но у миноги ротовица еще не вполне отдифференцирова- лась от кожных покровов и представлена участком кожи над глаз-ным яблоком, который отличается от остальных покровов толщи-ной, а также гистологическим строением (рис. 28,cut.).Соответст-венно с этим она и удаляется при удалении кожи.

Под склерой лежит сосудистая оболочка (chorioidea, рис. 28, char.),имеющая черный цвет от присутствия большого количества пигментных клеток, которые покрывают стенки многочисленных

кровеносных сосудов. Следует отметить также глазную артерию (a. ophthalmica), ход которой внутри твердой оболочки глазного нерва хорошо заметен благодаря покрывающим ее пигментным клеткам.

Впереди сосудистая оболочка продолжается в радужную оболочку (iris, рис. 28, ir.). Отверстие в ее центре носит название зрачка (pupilla).

Рис. 28. Схема строения глаза миноги Lampetra fluviatilis(по Гирсбергу и Рит- челу):

д. о. — дисцеметова оболочка; ц. с. — циннова связка;chor.—сосудистая оболочка;cut. — кожа;ir.— радужная оболочка;lens.— хрусталик; т. с. — ш. cornealis; ret.— сетчатка; sc.— склера; II — зрительный нерв

Изнутри полость глазного яблока выстлана сетчатой оболочкой, или сетчаткой (retina, рис. 28,ret.).При достаточном увеличении лупы можно видеть ее слоистое строение. У живого животного она гладкая, а складки на ее поверхности появляются в результате- фиксации. В передней части полости глазного яблока лежит хрусталик (lens crystallina, рис. 28,lens.).Он имеет типичную почти для всех первично- водных животных шарообразную форму. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, которое обычно вытекает при разрезе. Тонкая волокнистая пленочка, отходящая от основания радужной оболочки и сливающаяся затем с плотным слоем хрусталика, носит название цинновой связки (рис. 28, ц. е.).

Зрительный нерв прободает с медиальной стороны стенку глазного яблока. При удачном разрезе можно видеть, что он про-ходит через наружные (по отношению к глазному яблоку) слои сетчатки и распадается на волокна только в самом внутреннем ее слое (рис. 28, II).

Орган обоняния. На сагиттальном разрезе необходимо более детально рассмотреть три отдела, из которых состоит орган обоняния.

Носовая трубка — короткий носовой проход, открывающийся наружу отверстием ноздри (см. рис. 23, паг.). Стенки его состоят из хрящевой ткани и довольно сильно пигментированы. Как уже указывалось, передний отдел несколько выступает над уровнем дорзальной поверхности головы.

В задней стенке носового хода имеется отверстие, ведущее во второй отдел органа обоняния — обонятельную капсулу (см. рис. 23,cap. о.), перед входом в которую носовая трубка образует две складки, способные отгибаться вперед и назад в зависимости от тока воды.

Внутри обонятельной капсулы помещается обонятельный мешок. На внутренней поверхности мешка имеется 15 радиально ориенти-

рованных складок из соединительной ткани, которая богата пигментными клетками и на препарате выглядит черной. Последнее наиболее четко видно на .поперечном разрезе обонятельной капсулы, который можно приготовить заранее при изготовлении поперечных разрезов головного конца. На вершинах и боковых стенках складок располагается беловатый обонятельный эпителий. Непарная медиальная складка делит обонятельную капсулу на две симметричные части. Ее нижний конец выступает в полость носового хода в виде отростка.

Носовая трубка продолжается назад в длинный питуитар- ный вырост (рис. 23,can. n.-h.).Этот вырост тянется вниз и назад, прободает на своем пути задний верхний хрящ у его заднего конца и, проходя под основанием черепа и передним концом хорды, заканчивается слепо. Приблизительно .в средней части питуи- тарный вырост соединяется с полостью черепной коробки отвер-стием, которое, правда остается затянутым тонкой соединительно-тканной перепонкой. Через него в полость выроста вдается нижняя мозговая железа — гипофиз, отчего весь канал называют также назо-гипофизарным каналом. Носовой канал вместе с питуитарным выростом является своеобразной пипеткой, насасывающей и вытал-кивающей воду из органа обоняния.

Скелет

Скелетная система круглоротых отличается от скелета других позвоночных рядом особенностей, указывающих на их особое положение как представителей бесчелюстных — Agnatha и особого класса круглоротых — Cyclostomata. Осевой скелет представлен спинной струной — хордой, одетой плотным соединительнотканным футляром, образующим в туловище соединительнотканный — пере-пончатый позвоночник. В его верхней части лежат зачаточные верх-ние дуги. Скелет головы состоит из трех отделов: 1) осевого чере-па— хрящевой мозговой коробки; 2) системы хрящей, образующих присасывательный аппарат ротовой воронки; 3) жаберного скелета, состоящего из тонкой хрящевой решетки, одевающей жаберные мешки с наружной стороны. Кроме того, непарные плавники под-держиваются тонкими хрящевыми нитями, также относящимися к осевому скелету туловища.

Основу скелета миноги составляет хорда, одетая соединительнотканным футляром, с включенными в него отдельными хрящевыми элементами. Скелет головного отдела почти полностью состоит из хрящевых элементов. Хрящи скелета очень тонкие и плотно сросшиеся с соединительной тканью, поэтому препаровка скелета затруднительна. При препаровке лучше всего сохранять и соединительную ткань, удаляя ее лишь там, где она мешает рассмотрению хрящевых элементов скелета. Для облегчения препаровки полезно выдержать миногу в течение 2—3 дней в 10%-ной азотной кислоте, а затем хорошо промыть в проточной воде. Вместо азотной кислоты частичной мацерации можно добиться помещением объекта на 5— 10 дней в тепловатую воду, ежедневно сменяемую. Хранить очищенный скелет нужно в мокром виде, лучше всего в 70° спирте. Обычно скелет сначала очищают начерно, а затем дочищают па мере изучения отдельных отделов. Препаровку скелета можно проводить на тех же объектах, на которых изучали строение мускулатуры.

Удаляют кожу со всего тела миноги, а также с одной стороны плавников. Вторую сторону оставляют нетронутой. Снимают всю массу мускулатуры с обеих сторон тела, для чего пальцами раздвигают мускулатуру на спинной стороне, несколько отступя назад от последнего жаберного отверстия. Отделяют мускулатуру с каждой стороны от соединительнотканного футляра и затем, захватив пальцами или пинцетом, снимают целыми пластами в направлении назад. Особенно осторожно следует снимать мышечные пласты у ос-нования плавников. Необходимо следить за тем, чтобы не отделить вместе с мышцами и тонких хрящевых лучей плавника. Вместе с мускулатурой удаляют и внутренние органы, вплоть до жаберной решетки. С верхней части головы мускулатуру также легко снять пинцетом. Удаляют мускулатуру с жаберной решетки так, чтобы не повредить лежащих под ней тонких хрящей жаберного скелета.

На таком грубо очищенном препарате рассматривают отделы, на которые делится скелет миноги.

Осевой скелет туловища — хорда и плотный соединительнотканный футляр, одевающий ее и спинной мозг.

Скелет плавников, непарных и хвостового, — тонкие хрящевые нити, поддерживающие это образование.

Скелет ротовой воронки — хрящевые образования, поддержи-вающие ротовую воронку, называемые губными хрящами.

Скелет языка — хрящи, поддерживающие язык.

Скелет осевого черепа, нейрокраниум,— хрящевой скелет мозговой коробки вместе со слуховыми и обонятельной капсулами.

Висцеральный скелет, скелет жаберного аппарата, — тонкие- хрящи жаберной решетки.

Затем знакомятся более подробно с каждым отделом, одновременно производя допрепаровку.

Осевой скелет

Осевой скелет миноги можно разделить только на два отдела: туловищный и хвостовой. Необходимо тщательно очистить небольшие участки осевого скелета в каждом из этих отделов, соскабливая остатки мускулатуры с одной и другой стороны скальпелем, рассмотреть эти участки на просвет, разобрать строение скелета отдельного сегмента тела. Границы сегмента можно определить по поперечным полоскам на соединительнотканном футляре, представляющим места прикрепления миосепт — соединительнотканных прослоек между миомерами.

Спинная струна, хорда (chorda dorsalis, рис. 29,. ch.)—цилиндрический упругий стержень, состоящий из особой пу- зырчатой ткани и имеющий две оболочки — наружную (elastica externa) и волокнистую. Эти оболочки хорошо видны на поперечных разрезах (см. рис. 20,el. е., el. е'.). Со всех сторон хорда одета плотным волокнистым футляром, дорзальная часть которого образует невральный канал, заключающий в себе спинной мозг. Вскрывают на небольшом участке и рассматривают хорду. Хорда тянется вдоль всего тела миноги. Впереди она оканчивается в осно-вании осевого черепа, а назад тянется до конца хвоста, постепенно утончаясь.

Верхние невральные дуги (arcus neuralis, рис. 29, arc. п.). Единственные элементы позвонка, развивающиеся у мино-ги— маленькие хрящевые палочки, лежащие в толще соединитель-ной ткани справа и слева над хордой и принимающие участие в образовании спинно-мозгового канала. Их довольно легко обнару-жить, проведя вдоль верхнего края хорды концом иголки, которая тгри этом издает характерный трещащий звук, цепляясь за основа-ния верхних дуг. Чтобы рассмотреть верхние дуги, соскабливают скальпелем соединительную ткань над хордой. Соскабливание сле-дует вести спереди назад. Лучше всего хрящи верхних дуг видны в области спинных плавников, где они наиболее длинные.

Пользуясь лупой, рассматривают положение верхних дуг. На каждый мышечный сегмент одной стороны приходится по две верхние дужки: одна лежит против места прикрепления "к соеди-нительнотканному футляру миосепты, другая — против середины миомеры. Все дужки несколько наклонены назад. В головном конце дужки более крупные и могут сливаться друг с другом. В хвостовой области и в области плавников они тонкие и длинные.

Гемальный канал (canalis haemalis). В хвостовом отделе соединительная ткань образует канал также и под хордой, в котором помещаются хвостовая артерия и хвостовая вена. Он хорошо виден на поперечном разрезе (см. рис. 21). Этот канал носит название гемального канала.

Настоящие нижние дуги позвонков у миноги отсутствуют, однако скопления скелетогенной ткани, образующие гемальный канал, соответствуют нижним дугам позвоночника. Такие же, но менее ясно выраженнце скопления имеются и в туловищной области.

Скелет плавников

Скелет спинных и хвостового плавников состоит из длинных тонких сплющенных хрящевых плавниковых лучей, верхние части которых поддерживают кожную складку плавника, а основания проходят через слой мускулатуры и доходят до дорзальной стороны соединительнотканного футляра хорды. На спинной стороне они соответствуют дорзо-спинальным элементам (dorsospi- nalia), на брюшной — в е н тр осп и н а л ь н ы м (ventrospina- Зіа) хрящевых рыб. Хвостовой плавник имеет равные лопасти и до самого конца разделен хордой. Такой хвост называется первично- равнолопастным — протоцеркальным.

Скелет ротовой воронки

Скелет ротовой воронки — своеобразные хрящи, которые поддерживают мягкие части ротовой воронки, передней части головы и языка. Вместе с мускулатурой они выполняют тройную функцию: 1) присасывание воронкой к коже жертвы; 2) разрушение языком и зубами ротовой воронки кожи и мягких частей добычи; 3) сосательные движения ротовой полости.

Рис. 29. Скелет головного отдела миногиLampetra fluviatilis:

в. — вентральная комиссура; г. — гипотрематическая комиссура; э. — эпитрематическая комиссура;acr. br.—жаберная дужка; arc. br., 1 — первая жаберная дужка;acr br., 8 — восьмая жаберная дужка;arc. п. — верхняя дуга позвонка; с. art.— кольцевой хряш; cap. а. — слуховая капсула;cap.о.—обонятельная капсула; с. сор.—средний нижний хрящ; с. crd.— околосердечный хрящ. с. gt.— подъязычный хрящ;ch.— хорда; с. It.— передний боковой хрящ; с. тп. — стилевидиый хрящ; с. rh.— задний боковой хрящ; с. so.— подглазничная дуга; с. sp.— палочковидный хрящ; с. tec.— передний верхний хрящ; с.tr.— задний верхний хрящ; /.so.—подглазничное отверстие;f. II — отверстие для II нерва; /. IV, V, VI — отверстие для IV, V, VI иервов; пгсг. —черепная коробка

При очистке скелета ротовой воронки нужна особая осторожность. Мускулатура, которую приходится удалять, очень плотная, кроме того, отдельные хрящи и мускулатура связаны плотной сое-динительной тканью, поэтому мягкие хрящи легко могут быть уда-лены вместе с мускулатурой и соединительной тканью. Чтобы не повредить хрящей, следует ориентироваться по рисунку. Одни и те же хрящи миноги у разных авторов имеют разные названия. Здесь приведены наиболее употребимые сейчас русские названия хрящей, а в латинских названиях использована терминология Д. К. Третья-кова. В его работе, посвященной скелету и мускулатуре головы ми-ноги, имеется и таблица синонимов названий хрящей.

Кольцевой хрящ (cartilago annularis, рис. 29, с. an.)— массивное хрящевое кольцо, которое поддерживает ротовую воронку. К нему прикрепляются верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы.

Передний верхний хрящ (cartilago tectoria, рис.29 с.tec.)—широкая непарная хрящевая пластинка. Передний конец ее располагается над дорзальной частью кольцевого хряща. Задний край прикрыт передним концом заднего верхнего хряща. С каждой стороны от него отходят направленные вниз отростки.

Задний верхний хрящ (cartilage trabecularis, рис. 29, с. tr.)лежит над передним верхним хрящом вперед от обонятельной капсулы. Задним концом он срастается с передней частью черепной коробки. Имеет форму хрящевой пластинки с широким и раздвоенным передним краем и довольно узким, но значительно более толстым задним концом. Этот хрящ в виде щита покрывает дорзальную поверхность предчерепной области головы.

Передние боковые хрящи (cartilago lateralis, рис. 29, с.et.)—парные палочкообразные хрящики, лежащие под передним верхним хрящом впереди от его нисходящих отростков в толще соединительной ткани. При препаровке хрящей следует соблюдать осторожность, так как их легко можно удалять вместе с мускулатурой. К этим хрящам прикрепляется мускулатура ротовой воронки.

Задние боковые хрящи (cartilago rhomboidea, рис. 29, с. rh.)—парные относительно широкие и плоские хрящевые пластинки, лежащие под задним верхним хрящом между нисходящими отростками переднего верхнего хряща и передним боковым отростком подглазничной дуги.

К скелету ротовой воронки относятся также хрящи, поддерживающие ее вентральную часть.

Палочковидные хрящи (cartilago spinosa, рис. 29, с. sp.)—парные, узкие, заостренные на заднем конце хрящи. Передними утолщенными концами они прикрепляются к латеральным частям заднего края кольцевидного хряща.

Средний нижний хрящ (cartilago copularis, рис.29, с. сор.) Т-образной формы, непарный хрящ с длинным заостренным на конце средним отростком, направленным назад. Он лежит под подъязычным хрящом между выше названными палочковидными хрящами.

Скелет языка (рис. 29)

Подъязычный хрящ (cartilago glossae.с. gl.)—длинный, сплющенный с боков хрящ, поддерживающий мускулатуру языка. Передний конец его лежит в области кольцевидного хряща, далее он, постепенно утончаясь, идет назад и проникает внутрь жаберного аппарата. Средняя и боковые лопасти языка поддерживаются рядом мелких хрящиков, располагающихся около переднего конца подъязычного хряща. Правая и левая лопасти языка поддерживаются желобковидным апикальным хрящом (cartilago apica- lis), который небольшим эластическим хрящом (cartilago interglossa) связан с подъязычным хрящом. Кроме апикального хряща передний конец языка поддерживается небольшими супр а- апикальными хрящами (cartilago supraapicalis) и непарным преапикальным хрящом (cartilago praeapica- lis). Первые лежат на дорзальной, а второй — на вентральной стороне апикального конца.

Осевой череп

Очищают мозговую коробку от остатков мускулатуры и соеди-нительной ткани со всех сторон. При этом особенно осторожно сле-дует очищать подглазничную дужку и лежащий позади нее стиле- видный отросток. Плотные соединительнотканные перепонки полно-стью удалить обычно не удается, так как при этом можно повредить хрящи. Точные границы хрящей легко установить, прощупывая их концом препаровальной иголки.

Осевой череп, нейрокраниум, мозговая короб- к a (neurocranium, рис. 29, пгсг.) является непосредственным продолжением спинномозгового канала и продолжается вперед до задней стенки обонятельного мешка. Хрящевыми являются только основания и боковые стенки осевого черепа. Крыша мозговой коробки остается перепончатой и только в ее задней части на уровне слуховых капсул имеется тонкая хрящевая перемычка. Вторая неполная перемычка лежит несколько впереди от уровня переднего края слуховых капсул. К боковым стенкам мозговой коробки в задней части прирастают яйцевидные хрящевые слуховые капсулы (capsula auditiva, рис. 29,cap. а.). Передняя стенка нейрокра- ниума образована обонятельной капсулой (capsula olfac- toria, s. nasalis, рис. 29,cap. о.).

От переднего и заднего концов вентральной части боковых стенок отходит косо вниз и в сторону хрящевая подглазничная дуга (cartilago subocularis, рис. 29, с. so.),которая служит ложем для глазного яблока и ограничивает снизу подглазничное отверстие (foramen suboculare, рис. 29,f. so.).Подглазничная дуга по своему происхождению относится к висцеральному скелету.

От внутренней части каудального конца подглазничной дуги отходит направленный вниз стилевидный хрящ (cartilago mandibularis, рис. 29, с. тт.). Его нижняя часть несет вытянутый вперед тонкий хрящевой отроСток (cartilago cornualis). На стилевидный отросток накладывается один из передних хрящей скелета жаберной решетки. Сами хрящевые боковые стенки прободены рядом отверстий.

Срезают ножницами крышу черепной коробки, а также верхнюю стенку спинномозгового канала, удаляют головной мозг и очищают черепную коробку с внутренней стороны.

Примерно в средней части дна мозговой коробки имеется крупное отверстие f. palato-nasalis, которое делит осевой череп на два отдела: задний — хордальный и передний — прехордальный. Само отверстие соединяет полость черепной коробки с полостью питуи- тарного выроста. В нем, как уже указывалось, лежит нижняя мозговая железа — гипофиз.

Рассматривают более детально строение основания черепа.

Основание заднего, хордального, отдела разделено на две половины, вдающимся в него вплоть до небно-носового отвер-стия передним концом хорды (рис. 30,ch.).Расположенные по бокам от нее хрящевые пластинки носят название парахордаль-

ных пластинок, или задних парах ордалий (рис. 30, pch. р.). На вентральной поверхности черепа они срастаются под хордой, а на спинной стороне дна черепа только примыкают к хорде по бокам.

Рис. 30. Скелет головы миногиLampetra

fluviatilisсверху:

Передний, и р е х о р д а л ь- ный, отдел осевого черепа характеризуется положением впереди небно-носового отверстия и носит название передних парахордалий (рис. 30,pch. а.). По аналогии с черепом других позвоночных этот отдел назывался раньше трабекулами. Он образует переднюю часть дна мозговой коробки и в основании черепа продолжается вперед в задний верхний хрящ. Передняя стенка мозговой коробки образована обонятельной капсулой (рис. 29,cap. о.).

с. art. — кольцевой хрящ; с. aud.— слуховая капсула;ch. — хорда; с. sp.— передний боковой хрящ; с. rhm.— задний боковой хрящ; с. so.— подглазничная дуга; с. tec.— передний верхний хрящ; с. tr.— задний верхний хрящ; f. II, III— отверстие для выхода II и III нервов; {. IV, V, VI — отверстие для выхода IV, V и VI иервов;f. VII. VIII — отверстие дли выхода VII и VIII нервов; IX, X — место выхода IX и X иервов; pch.a. — передние парахордалий;pch. р. — задние парахордалии

На уровне отверстия в на- зо-гипофизарный канал в боковых стенках черепной коробки имеются крупные отверстия, которые служат для выхода зрительного (рис. 30,f. II) и глазодвигательного (рис. 30,f. Ill)нервов. Это отверстие как бы подразделяется на две неравные части спускающимся сверху выростом: через переднюю часть проходит зрительный нерв, через заднюю — глазодвигательный. Следующее отверстие перед слуховой капсулой значительно меньших размеров, но через него выходит несколько нервов: IV, V, VI (см. рис. 29, /. IV, V, VI). Отверстие в средней части медиальной стенки слуховой капсулы служит для прохождения внутрь капсулы VII и VIII нервов (рис. 30, /. VII, VIII). Через пространство между кау-

дальной стенкой слуховой капсулы и первыми верхними дугами — зачатками верхних дуг позвонков, уже вне черепа выходят IX и X пары нервов (рис. ЗО,IX, X).

Слуховые капсулы (capsula auditiva) полностью хрящевые и целиком входят в состав стенок черепной коробки, так что отделить их без повреждения последней невозможно.

Обонятельная капсула (capsula olfactoria, см. рис. 29, cap,о.), наоборот, соединена с черепной коробкой только при помощи связок. После их удаления капсула легко отделяется от черепа. Она почти целиком соединительнотканная и только задняя стенка хрящевая. В хрящевой части имеются два больших отверстия, затянутые по краям перепонкой, через которые проходят обонятельные нервы. Очистить отверстия очень трудно, поэтому лучше всего их местоположение обнаружить, прощупывая концом препаровальной иглы.

Висцеральный скелет

Висцеральный скелет миноги состоит из жаберной решетки и вышеописанной подглазничной дуги. Жаберный скелет имеет вид сложной хрящевой сетки, лежащей с наружной стороны от жабер-ных мешков. Он состоит из восьми поперечных хрящевых жаберных дужек, лежащих в жаберных перегородках на их наружной стороне, в отличие от рыб, где скелет дужек помещается на внутренней стороне. Они соединены друг с другом несколькими продольными перемычками. Спереди жаберная коробка соединяется со стилевидным отростком подглазничной дуги, а позади оканчивается полусферой хрящевой капсулы, окружающей перикардиальную сумку.

Хорошо очистить скелет жаберной решетки можно только, применяя сложные способы химической обработки, поэтому разбирают строение жаберного скелета, лишь слегка иголкой очищая красноватые хрящевые дужки и перемычки между ними и ориентируясь в их расположении по рисунку..

Жаберные дужки (arcus branchialis, см. рис. 29, arc. br.)имеют вид изогнутых поперечных нитей между жаберными отверстиями. Каждая жаберная дужка дает от себя несколько отростков. В дорзальном отделе каждой дужки можно видеть три отростка. Два из них направлены вперед и вниз, а один — назад и вверх. Ниже поджаберной связи жаберная дужка также дает три выроста — два вперед и один назад.

Передняя жаберная дужка имеет особое строение. Она короче всех остальных, не имеет выростов, и от ее верхней части отходит отросток, направляющийся сначала вверх, а затем загибающийся книзу, который налегает на стилевидный отросток подглазничной дуги и плотно с ней связан. Отростком, направленным назад, она соединена с двумя продольными комиссурами, которые здесь сливаются вместе (см. рис. 29,arc. br., 1).

Восьмая жаберная дужка также имеет особое строение. У нее нет боковых выростов, и позади она связана с околосердечным хрящом (см. рис. 29,arc. br., S). Продольные комиссуры — продольные хрящевые тяжи, связы-вающие жаберные дуги между собой с каждой стороны. Их четыре: две проходят дорзальнее жаберных щелей, две — вентральнее.

Околохордовая — субхордальная, связывает дор- зальные концы дужек под хордой. Она лежит под хордой по ее медиальной линии и поэтому на наших препаратах не видна.

Наджаберная — эпитрематическая, связывает дуги над жаберными отверстиями (см. рис. 29, э.). Она имеет несколько выростов, направленных вверх.

Поджаберная — гипотрематическая, связывает дужки под жаберными отверстиями (см. рис. 29, г.).

Вентральная комиссура (см. рис. 29, в.) образована слиянием вентральных концов жаберных дужек каждой стороны и частичным срастанием дужек разных сторон по медиальной линии.

Околосердечный хрящ (cartilago cardiobranchialis, см. рис. 29, с. crd.)имеет форму конической чаши, дном направленной назад. Он окружает снаружи перикардиальную сумку и спереди соединяется с восьмой жаберной дужкой тремя хрящевыми мостиками с каждой стороны.

Литература по классу круглоротых и бесчелюстных

Балабай П. П. Морфология и филогенетическое развитие группы бесче-люстных. Киев, Изд-во АН УССР, 1956.

Кольцов Н. П. История развития головы миноги. «Бюллетень императорского общества естествоиспытателей», т. 15, 1905.

Северцов А. Н. Исследования об эволюции позвоночных (морфология скелета и мускулатуры головы циклостом). Журн. «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии», вып. 1, 1916, то же, соб. соч., т. 4, 1948.

Третьяков Д. К. Органы чувств речной миноги. Одесса, 1915.

М а г і n е 11 і М., Strenger A. Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere. Ill, Wien, 1953.

Mezojko A. Cyclostomen. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. VI, Abt. I, 1901—1924.