РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ— GNATHOSTOMATA

НАДКЛАСС РЫБЫ PISCES

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ — CHONDRICHTHYES

Общая характеристика класса

Хрящевые рыбы являются древнейшими челюстными позвоночными — Gnathostomata.

Современные хрящевые рыбы, как представители челюстноро- тых животных, обладают целым рядом особенностей, приобретенных этой группой позвоночных в процессе эволюции, но одновременно с этим они отличаются от древних хрящевых рыб, известных с девона (см. рис. 1) целым рядом новоприобретенных признаков в строении и образе жизни, позволивших им сохраниться до настоящего времени, тогда как все остальные хрящевые рыбы вымерли и были заменены более совершенными костными рыбами.

До настоящего времени среди зоологов и ихтиологов нет единого мнения о таксономическом ранге группы рыбы — Pisces. Некоторые авторы считают рыб единым классом, другие возводят их в ранг надкласса, разбивая на ряд классов, или вообще ликвидируют понятие рыбы, выделяя отдельные группы как самостоятельные классы надкласса челюстноротых. Соответственно с этим меняются и таксономические ранги более мелких систематических единиц, а также их количество.

В настоящем издании мы будем придерживаться принятого среди зоологов и палеонтологов деления группы первичноводных челюстноротых животных, объединяемых в надкласс рыбы (Pisces), на четыре самостоятельных класса: панцирные рыбы (Placodermi), хрящевые рыбы (Chondrichthyes), акантодии (Acanthodii) и костные рыбы (Osteichthyes). Взаимоотношения между ними можно представить следующим образом (см. рис. 1). Первичночелюстноротые Protognathostomata дали начало по крайней мере двум ветвям позвоночных животных. Представителями одной из них являются панцирные рыбы Placodermi, ископаемые остатки которых встречаются с конца силура до конца девона (см.

Вторая ветвь дает начало трем остальным классам рыб Chondr- ichthyes, Acanthodii, Osteichthyes (см. рис. 1). Из них наиболее при-митивными нужно считать хрящевых рыб.

Современные хрящевые рыбы Chondrichthyes представлены двумя подклассами: пластиножаберными, или эласмобранхиями — Elasmobranchii, и цельноголовыми, или химеровыми, рыбами —¦ Holocephaii.

Все эласмобранхии — морские, широко распространенные рыбы, отличаются от других рыб наличием поперечного рта, плакоидной чешуей, головой, вытянутой в рыло, или рострум, наличием наруж-ных жаберных щелей, не прикрытых жаберной крышкой, и хряще-вым скелетом. Характерной особенностью их является внутреннее осеменение, поэтому самцы имеют копулятивные органы, а самки или откладывают крупные яйца, покрытые рогоподобной оболоч-кой, или рождают живых детенышей.

Подкласс Elasmobranchii объединяет около 12 отрядов. Разбираемые в качестве представителей хрящевых рыб виды принадлежат к одному из них — Squatinida. Анатомию хрящевых рыб можно изучать на различных объектах. Наиболее удобны и доступны катран:'Squalus acanthias L.,встречающийся почти во всех морях Советского Союза, и кошачья акула —Scyliorhinus caniculus L., встречающаяся в Черном море. Оба вида относятся к подотряду настоящих акул Selachoidei (Squaloidei)и являются хорошо плавающими нектонными формами.

Можно использовать также относящихся к подотряду скатов Batoidea (Rajoidei) шиповатого ската —Raja clavata L.

В дальнейшем при изучении анатомии хрящевых рыб мы будем базироваться на описании наиболее доступного объекта — катрана, давая ссылки на особенности строения отдельных систем у других указанных видов. Некоторые особенности строения хрящевых рыб при возможности нужно рассмотреть на голубой акуле —Carchari- nus glaucus L. и химере —Chimaera monstrosa L. На них будут даны ссылки в тексте.

Представители класса — колючая акула нокотница,

или катран (Squalus acanthias L.J, и шиповатый скат

(Raja clavata L.)

Внешний осмотр акулы

Половозрелые экземпляры черноморской акулы катрана достигают длины метра и даже больше. На занятиях обычно используют неполовозрелые особи 50—60 см длины.

Сначала знакомятся с внешним видом катрана. Форма тела удлиненно-веретенообразная; голова, заостренная спереди, без резких границ переходит в туловище, которое, постепенно сужаясь, образует хвостовой отдел, заканчивающийся неравнолопастным (гетероцеркальным) хвостовым плавником. Тело акулы в поперечном разрезе представляет собой треугольник, вершина которого несколько закруглена. В хвостовом отделе оно значительно суживается к заднему концу и имеет в поперечном разрезе округло-овальную форму.

Непарные плавники у катрана представлены двумя спинными и хвостовым, огибающим задний конец тела. Передний спинной плавник (pinna dorsalis anterior) располагается посередине туловища, з а дни й (pinna, dorsalis posterior) — на хвостовом отделе. На переднем крае каждого спинного плавника имеется сво-бодный колючий шип. Хвостовой плавник (pinna cauda- lis) — гетероцеркальный, верхняя лопасть большая, окаймляет задний отдел тела, нижняя — значительно короче.

Парные плавники — передние и задние парные конечности — представлены грудными и брюшными плавниками.

Поворачивают рыбу брюхом кверху и рассматривают парные плавники.

Грудные плавники (pinna thoracalis). Для того чтобы придать грудным плавникам нормальное положение, следует оттянуть их в стороны и вперед. Грудные плавники имеют приблизительно треугольную форму с широким основанием. Основание переходит в задний, или постаксиальный, край кожной лопасти. Передний, или преаксиальный, край плавника обращен вперед и несколько кнаружи.

Основания грудных плавников занимают почти горизонтальное положение и являются продолжением плоской брюшной поверхности. Передний, краниальный, край плавника поднят вверх по сравнению с задним, каудальным.

Брюшные плавники (pinna abdominalis) лежат на брюшной поверхности туловища, соприкасаясь между собой своими внутренними, медиальными краями. У самцов на заднем конце постаксиального края каждого брюшного плавника развит особый мясистый вырост — копулятивный орган — птеригоподия (pterygo- podia).

Поступательное движение акулы в воде обеспечивается сильными изгибами хвостового отдела вправо и влево. Грудные и брюшные плавники, по существу, не являются органами поступательного движения, а лишь выполняют функции несущих плоскостей и управления движением вверх, вниз и в сторону.

Клоака (cloaca, рис. 31, сі.). На брюшной стороне тела между задними краями оснований брюшных плавников у хрящевых рыб располагается продольная широкая щель — это отверстие клоаки. Чтобы ее рассмотреть, нужно раз-двинуть плавники в стороны.

ves.f.

d. chol, о. maj. йиой. ртг. г. рпспd.

col. о: та), tpb;

Брюшные поры (porus abdominalis, рис. 31, рог. а.) дваще- левидных косых отверстия, лежащие по бокам заднего края клоаки и ведущие в брюшную полость.

Следует более детально рассмотреть голову катрана.

Рис. 31. Общая топография внутренних органов акулыSqualus acanthias: ао. d.— спинная аорта; а. т. і.— нижняя брыжеечная артерия; cl. — клоака; col. — толстая кишка;d. chol.— желчный проток; dens.—зубы;duod.—двенадцатиперстная кншка;gast.— желудок;gl. ret.— ректальная железа;h.— печень; I. — селезенка; М — Мюллеров канал;msg.— передний дорзальиый мезентерий; т. s. г. — мезентерий прямой кишки; паг. — ноздря;oes.— пищевод; о. maj. — большой сальник; о. тіл. — малый сальник; pner. d.— дорзальная доля поджелудочной же-лезы;pner. v.— ее вентральная доля; рог. а. — брюшные поры; г. —почка;ret.—прямая киш-ка;st.— ротовое отверстие;tph.— спиральный клапан;ves. f.— желчный пузырь;v. lat. — боковая вена;ut.— маточная часть яйцевода белковая оболочка — склера (sclera), остальная часть его сна-ружи покрыта прозрачной оболочкой — роговицей (cornea), из-под которой просвечивает радужная оболочка (iris) с блестящим пигментом. Последняя прорезана в середине зрачком, окаймленным черной пигментной линией. За глазом лежит косо- овальная щель—брызгальце (spiraculum), соединяющее полость, глотки с внешней средой. Кзади от брызгальца на границе боковой и брюшной поверхности тела расположены иять поперечных жаберных щелей. Каждая жаберная щель прикрыта спереди широкой кожной складкой. Последняя жаберная складка прикры-вает собой не только жаберную щель, но и частично среднюю часть пояса грудных конечностей.

Поворачивают акулу брюхом кверху. Теперь хорошо видны передние и задние ноздри (naris, рис.

Следует обратить внимание на кожные органы чувств, представленные небольшими отверстиями на поверхности кожи. Особенно отчетливо они видны в виде темных точек на вентральной поверхности рыла, на предротовой области и между ротовой и первой жаберной щелями. Хорошо видны они также на дорзальной стороне головы, на рыльной части и на надглазничной области. На туловище их легче рассмотреть чуть ниже горизонтальной септы — продольной линии, разделяющей мускулатуру туловища на спинную и брюшную части.

По внешнему виду кошачья акула —Scyliorhlnus caniculusотличается от катрана несколько большей тупорылостью, отсутствием шипов в спинных плавниках и наличием непарного анального плавника, расположенного на вентральной стороне хвостового отдела.

Внешний осмотр ската

У скатов, ведущих придонный образ жизни, форма тела, форма н расположение парных и непарных плавников сильно изменены по сравнению с акулами. Тело ската имеет форму ромба, боковые острые углы которого образованы громадными разросшимися грудными плавниками, передние концы которых доходят до конца рыла, прирастают к боковым поверхностям головы и затрудняют проведение четкой границы между ней и туловищем. Пять жаберных отверстий расположены на брюшной поверхности. Наоборот тонкий, сплющенный в дорзо-вентральном направлении хвостовой отдел хорошо отличается от туловищного. У морского кота примерно от середины хвостового отдела тела отходит направленный вверх шип.

Парные плавники. Грудные плавники лежат в горизон- тальной плоскости и имеют сильно разросшуюся мясистую основную часть, окаймленную по краю широкой кожной складкой, под-держиваемой кожными лучами. Брюшные плавники значительно меньших размеров и располагаются между задними концами грудных на границе туловищного и хвостового отделов. Каждый из них состоит из двух лопастей: передней узкой, направленной кнаружи, и задней, более широкой, вытянутой назад. У самцов на внутренней стороне брюшных плавников также развиты копулятив- ные органы.

Следует обратить внимание на расположенную между брюшными плавниками продольную щель клоаки и лежащие за ней два отверстия брюшных пор.

Непарные плавники у скатов редуцированы. У шиповатого ската имеются два небольших спинных плавника, отнесенные на конец хвоста, и небольшая лопасть хвостового плавника, анальный плав-ник отсутствует. У морского кота хвостовой отдел заканчивается тонкой нитью. В отличие от акул движение скатов осуществляется за счет волнообразных изгибов грудных плавников, так что хвостовой отдел выполняет лишь функцию руля и органа защиты.

У скатов в связи с придонным образом жизни и уплощенной формой тела глаза сдвинуты на дорсальную поверхность головы. Лежащие позади глаз отверстия брызгалец относительно велики- У лежащего на дне ската через них в ротоглоточную полость поступает необходимая для дыхания вода. Передняя стенка брызгал ь- ц а покрыта мелкими складочками, которые представляют собой ложную жабру (pseudobranchia).Жаберные отверстия в количестве пяти пар расположены полукругом на вентральной стороне тела. Чтобы их рассмотреть, нужно положить животное на спину. Несколько впереди от жаберных щелей лежит ротовое отверстие, имеющее вид поперечной, слегка изогнутой щели. Зубы у скатов также сидят в несколько рядов, но в отличие от акулы они уплощены и служат для раздваивания раковин моллюсков и панцирей ракообразных. Между отверстиями ноздрей и углами рта тянется кожная складка. Приподнимают ее и рассматривают лежащую под ней носо-ротовую борозду (sulcus oro-nasalis). Эта борозда способствует обмену воды в носовых капсулах при забирании скатом воды через рот во время плавания.

Кожные органы чувств достигают наибольшего развития на вентральной поверхности головы. Пользуясь лупой, можно обнаружить разветвленную сеть каналов органов баковой линии. Особенна сильно каналы ветвятся в области рыла, но некоторые из них пе-реходят и на вентральную поверхность плавников. Такое сильное развитие органов боковой линии на брюшной стороне тела связано с придонным образом жизни.

По окончании'внешнего осмотра можно более подробно ознакомиться со строением покровов. Микроскопическое строение кожи и развитие плакоидной чешуи приводится в любом учебнике по срав-нительной анатомии, поэтому мы здесь на нем останавливаться не будем. Проведя рукой сзади наперед по средней линии спины, лег- ко убедиться в том, что кожа акулы имеет шероховатое (шагрене-вое) строение, что зависит от присутствия мелких кожных зубчиков, или плакоидных чешуй. Вычленив одну из чешуй, рассматривают ее под лупой. Каждая чешуя состоит из основной пластинки и загнутого назад зубца. Последний покрыт снаружи твердым слоем эмали.

У ската спинная поверхность покрыта плакоидными чешуями разной величины. Более крупные чешуи лежат вдоль средней линии тела и хвоста. Кроме того, отдельные крупные чешуи разбросаны между мелкой чешуей по всей спинной поверхности тела. По строению чешуя ската такая же, как и у акулы, в чем можно убедиться, вычленив ее и рассмотрев под лупой. Поворачивают ската брюшной стороной вверх, обращают внимание на то, что на этой стороне чешуя мелкая и расположена преимущественно по переднему краю рыла и грудных плавников.

Вскрытие

Общая топография внутренних органов (рис. 31)

Общая топография внутренних органов у описываемых акул и скатов сходная, поэтому при работе со скатами можно пользоваться тем порядком вскрытия и описания, которые будут даны для катрана. Однако следует учитывать, что брюшная полость скатов значительно короче, чем у акулы; это приводит к некоторым отличиям в расположении и форме внутренних органов. В том случае, когда эти отличия значительны, в тексте будут сделаны соответствующие оговорки.

Вскрытие хрящевых рыб обычно ведут на фиксированных экземплярах. По ним же сделано описание, поэтому не имеет значения повреждение даже крупных кровеносных сосудов, но таких повреждений следует избегать при работе на свежем объекте.

Акулу помещают на ванночку спинной стороной книзу, прощупывают на брюшной стороне, чуть кпереди от преаксиальных краев грудного и брюшного плавников, грудной и брюшной пояс.

Делают продольный разрез по средней линии брюха, начиная от заднего края грудного пояса до переднего края заднего или тазового, пояса. Затем в обе стороны от переднего и заднего концов продольного разреза делают два поперечных разреза. Передний разрез ведут вдоль заднего края грудного пояса до основания плавника, задний — вдоль переднего края тазового пояса. Отворачивают обе стенки тела и отмечают хорошо заметную сегментацию мускулатуры. Примерно по середине отвернутой стенки тела проходит темная полоса — это заполненная кровью боковая вена.

Для скатов такого вскрытия недостаточно, поскольку передняя и задняя части полости остаются прикрыты поясами передних и задних конечностей. Чтобы рассмотреть все внутренние органы, необходимо удалить вентральные участки поясов конечностей. Для этого приподнимают пинцетом плечевой пояс, расположенный меж- ду последними жаберными щелями, перерезают его по бокам на уровне жаберных щелей и удаляют вентральную часть. При этом следует учитывать, что непосредственно перед поясом лежит сердце; поэтому стараются его не повредить при вычленении хрящевых элементов пояса. Точно так же, сделав два разреза по краям, удаляют вентральную часть тазового пояса и только после этого приступают к рассмотрению общего расположения внутренних органов ската.

Обращают внимание на то, что вся брюшная полость акулы выстлана блестящей пленкой — брюшиной (peritoneum), у скатов она сильно пигментирована на спинной стороне. Большую часть брюшной полости занимает трехлопастная печень (h). От-вернув в сторону ее левую и среднюю доли, можно увидеть лежа-щий под ними широкий пищевод(oes.)и нерезко отграниченный от него У-образно изогнутый желудок (gast.). У акул на месте изгиба к его дну тесно прилегает фиолетово-бурая заостренная на заднем конце селезенка (/.). У скатов последняя располагается между ветвями петли желудка.

Заметным перехватом желудок отделяется от начальной части кишечника — тонкой кишки, носящей название двенадцатиперстной (duod.). Чтобы ее рассмотреть, нужно отвернуть правую долю печени, которой она прикрыта. К вентральной стенке двенадцатиперстной кишки плотно прилегает брюшная доля поджелудочной железы (pner. v.).Далее идет расширенный отдел кишечника — толстая кишка(сої.).На ее стенке хорошо заметны поперечные полосы — места прикрепления складки спирального клапана. Еще дальше следует более узкий отдел — прямая кишка(ret.),от дорзальной стенки которой отходит пальцевидная, или ректальная, железа(gl. ret.).Прямая кишка впадает в клоаку (cl.), открывающуюся наружу клоакальным отверстием. Отвернув печень и желудок вверх и влево, следует обратить внимание на то, что задний отдел пищевода, желудок, селезенка, двенадцатиперстная кишка и передняя половина толстой кишки подвешены к спинной стенке тела при помощи широкого мезентерия.

Под местом прикрепления мезентерия к спинной стенке тела, вдоль вентральной поверхности позвоночника, проходит обычно за- пустевающий сосуд — спинная аорта (ао. d.). По бокам от нее расположены два темных широких сосуда — задние кардинальные вены.

Кнаружи от задних кардинальных вен располагаются почки (г.), прикрытые брюшиной. У акул они тянутся вдоль всей брюшной полости, расширяясь в задней части, у скатов имеют дольчатое строение и занимают заднюю половину брюшной полости. На уровне переднего края печени, по бокам от нее и частично соединяясь с ней при помощи брыжеек, помещаются половые органы самца — семенники или самки — яичники. У кошачьей акулы семенники и яичники лежат в средней части брюшной полости на уровне каудального конца желудка.

Следует отметить, что на уровне переднего конца печени задние кардинальные вены расширяются, образуя обширные синусы, наполненные кровью.

Пищеварительная система

Пищеварительная система хрящевых рыб как хищников, питаю-щихся сложной белковой пищей, имеет ярко выраженное расчленение на отделы и хорошо обособленные пищеварительные железы.

Как уже указывалось, у акул и скатов пищеварительная система имеет сходное строение и отличается только незначительными де-

Рис. 32. Пищеварительная система акулыSqualus acanthias: и ее кровоснабжение: a. el. — чревная артерия; a. ints.— кишечная артерия; a. h. — печеночная артерия;a. g. st.— желудочная артерия; а. т. і — нижняя брыжеечная артерия; а. т. s.— верхняя брыжеечная артерия; col. — толстая кишка;

crd, — карднальная часть желудка:d. chol. — желчный проток:fund. — дно желудка; gast. — же-лудок;gl. ret.— ректальная железа;h.— печень; I. — селезенка;msr.— мезентерий прямой кишкн; oes.— пищевод;pner. d— дорзальная часть подже-лудочной железы; рпег. v.— ее вентральная

часть;pyl.— пнлорнче- ская часть желудка; ret.— прямая кншка: ves. f.— желчный пузырь;v. p. h.— воротная вена печени талями, поэтому, несмотря на то, что описание дается по катрану, им вполне можно пользоваться и при изучении пищеварительной системы на скатах.

Для того чтобы рассмотреть начальный отдел пищеварительной системы — ротовое отверстие, зубы и ротоглоточную полость — необ-ходимо перерезать жаберные дуги. Это повредит рассмотрению строения дыхательной и кровеносной системы, поэтому изучение начала пищеварительной системы следует отложить и рассмотреть ее после изучения органов дыхания. Рассмотрение пищеварительной системы начинают прямо с пищевода. Для этого отворачивают левую долю печени, под которой он расположен.

Пищевод (oesophagus, рис. 31, 32,oes.)— довольно короткая трубка с толстыми мышечными стенками. Внешне без резких границ пищевод переходит в длинный желудок. Наружная перетяжка не является истинной границей между ними, а объясняется различием во внутреннем строении проксимальной и дистальной частей желудка (см. ниже описание внутренних стенок желудка).

Желудок (gaster, рис. 31, 32,gast.)имеет V-образную форму. Нисходящая часть его, называемая кардиалыной (cardium, рис. 32,crd.),тянется приблизительно до половины брюшной полости (у скатов почти до ее конца), где образует значительно меньшее, краниально направленное колено, называемое пи л ору с, привратник (pylorus, рис. 32,pyl.).Место изгиба называется дном желудка (fundus, рис. 32,fund.).Пилорическая часть заканчивается сильным утолщением мышечной оболочки, образующей сфинктер.

Кишечник (intestinum). У хрящевых рыб отделы кишечника трудно гомологизировать с таковыми наземных позвоночных. По-этому названия отделов кишечника, соответствующие названиям отделов высших позвоночных, условны.

Передний отдел тонкой кишки — это так называемая двенадцатиперстная кишка (duodenum, см. рис. 31,duod.).Она очень коротка. В нее открываются желчный проток и проток поджелудочной железы.

Двенадцатиперстная кишка переходит в расширенный отдел- кишечника, получивший название «толстой» кишки (colon, рис. 31, 32,сої.).На ее стенках хорошо заметны поперечные полосы— просвечивающие складки содержащегося в ней спирального клапана. В каудальном направлении толстая кишка постепенно сужается и близ переднего края брюшного пояса переходит в значительно более узкую и лишенную перетяжек спирального клапана прямую кишку (rectum, рис. 31, 32,ret.).

Перерезав у акулы пояс задних конечностей по средней линии, продлить разрез до передней стенки клоаки и, разведя в стороны половинки тазового пояса, слегка оттягивают в любую сторону кишку и рассматривают отходящую от нее ректальную железу.

Ректальная железа (glandula rectalis, рис. 31, 32,gl. ret.)имеет овально-удлиненную форму. Железа подвешена на складке брюшины — м е з е н т е р и и (mesorectum, рис. 31, 32, msr.),поддерживающей также и прямую кишку. Каудальным концом ректальная железа открывается на спинной поверхности в средней части прямой кишки. Она выделяет жидкость,-представляющую собой раствор NaCl. Ректальная железа способна поглощать из крови сравнительно большие количества NaCl, что и является ее функцией. Прямая кишка оканчивается несколько расширенной частью — клоакой (cloaka, см. рис. 31, el.). Последняя открывается наружу вышеописанным клоакальным отверстием.

Печень (hepar, рис. 31, 32,h.)желтовато-бурая, занимает почти всю переднюю половину брюшной полости. Цвет ее зависит от степени наполнения жиром. В печени различают три лопасти, расходящиеся в каудальиом направлении и сливающиеся в краниальном. Правая лопасть занимает почти всю правую половину брюшной полости, левая — в значительной мере прижата к стенке тела и на вентральную сторону выходит узким краем. Центральная лопасть меньше предыдущих. В каудальном направлении она вытянута в резко суженный отросток.

Желчный пузырь (vesica fellea, рис. 31, 32,ves. f.)—зеленоватого цвета, тесно прилежит к правой стороне центральной доли печени. Его проток (ductus cysticus), приняв протоки от печени (ductus hepaticus) и именуясь теперь желчным протоком (ductus choledochus, рис. 31, 32,d. chol.),проходит по краю большого сальника. Дойдя до двенадцатиперстной кишки, он на значительном расстоянии проходит внутри ее стенки и открывается на дорзальной поверхности двенадцатиперстной кишки.

Поджелудочная железа (pancreas) имеет две лопасти: дорзальную и вентральную. Вентральная лопасть поджелудочной железы лежит на вентральной поверхности двенадцатиперстной кишки (рис. 31, 32, рпсг. и.). Дорзальная лопасть имеет форму плоского, вытянутого тела (рис. 31, 32, рпсг. d.).Ее передняя половина лежит в петле желудка, простираясь в краниальном направлении почти до самого краниального края желудка. Задняя ее половина лежит в петле, образованной восходящим коленом желудка с одной стороны, и кишечником — с другой. Ее каудальный конец располагается на уровне конца передней трети толстой кишки. Большая часть заднего отдела поджелудочной железы у катрана прикрыта селезенкой. Чтобы его увидеть, отворачивают селезенку направо. На месте разделения поджелудочной железы на переднюю и заднюю части от нее отходит тонкая перемычка к брюшной лопасти той же железы. Она охватывает дугообразно внутренний край левой половины двенадцатиперстной кишки непосредственно под пилорусом.

Проток поджелудочной железы проходит по внутренней стороне вентральной лопасти железы « открывается на вентральной стороне двенадцатиперстной кишки. Перед впадением в нее он, как и желчный проток, на значительном расстоянии проходит внутри ее ст.енки.

Мезентерии, или брыжейки. Стенки брюшной полости выстланы тонкой серозной оболочкой — париетальным листком брюшины (peritoneum), который переходит на многие внутренние органы и одевает их в виде висцерального листка. Место перехода одного листка в другой и 'называется брыжейкой, или мезентерием. У хрящевых рыб имеются два дорзальных и два вентральных мезентерия, связанных с пищеварительным трактом.

Передний дорзальный мезентерий (mesogaster, рис. 31,msg.)отходит от спинной стенки тела и прикрепляется к заднему отделу пищевода, желудку, тонкой кишке и началу толстой.

Задний дорзальный (mesorectum, рис. 31, 32,msr.)идет от спинной стенки тела к прямой кишке.

Два вентральных мезентерия связывают различные участки внутренних органов между собой и называются большим и малым

сальниками, так как в них могут располагаться отложения жира.

Малый сальник (omentum- minus s. omentum gastro-hepa- ticum, рис. 31,o. min.) — складка брюшины, которая начинается от дорзальной стороны печени, идет в каудальном направлении и прикрепляется к дорзальной стороне желудка в области его петли. Для того чтобы, лучше рассмотреть сальник, следует оттянуть желудок направо. Вы увидите, что он прикрывает полностью лежащую в дорзальном мезентерии дорзальную лопасть поджелудочной же-лезы.

Большой сальник (omentum majus, s. omentum gastro- duodenum, рис. 31, о. maj.)начинается одновременно с малым сальником в виде складки брюшины, идущей от печени к двенадцатиперстной кишке, и далее в области толстой кишки, сливающейся со спинным мезентерием. Между листками сальников проходят основные артерии и вены внутренних органов.

Следует рассмотреть еще особую брыжейку, которая у акул прикрепляет селезенку ко дну желудочка, и брыжейку, натянутую между вентральной долей поджелудочной железы и пилорической частью желудка.

Строение внутренней стенки пищеварительной трубки. Чтобы по-знакомиться со строением внутренних стенок пищеварительного канала, разрезают его по средней линии брюшной поверхности и промывают водой. В толстой же кишке срезают часть ее брюшной стенки, чтобы рассмотреть строение спирального клапана.

Пищевод. На внутренней стенке пищевода отмечают обилие белых роговых сосочков, сидящих продольными рядами на склад-чатой поверхности пищевода. От дорзальной поверхности пищевода, внутрь него, вдается мощная ороговевшая складка, на которой сидят в несколько рядов тоже ороговевшие сосочки. Обращают внимание на значительную толщину стенки пищевода.

Желудок. Внешне без всяких границ пищевод переходит в У-образный желудок. Проксимальный отдел желудка с помощью утолщенной кольцевой складки делится на краниальную и каудальную половины. Стенка краниальной половины значительно толще каудальной. Внутренняя стенка краниальной половины выстлана продольными складками. Количество крупных продольных складок в каудальной части несколько меньше, но зато здесь появляются более мелкие складки, лежащие преимущественно на вентральной стороне желудка. Все складки заканчиваются в области дна желудка, откуда возникают продольные складки дистального колена же-лудка. Это — высокие и широкие складки с характерными поперечными перетяжками. Слизистая оболочка между ними, особенно ближе к пилорусу, также собрана многочисленными мелкими поперечными складками. Привратник представлен значительным утолщением мышечной оболочки, образующим сфинктер. На внутренней поверхности сфинктера имеются 4-—5 гладких складочек. Поперечные складки отсутствуют.

Кишечник. Недалеко за пилорусом в кишке начинаются обороты спирального клапана (tiphlosolis, рис. 31,tph.).Они пред- ставляют собой как бы вставленные друг в друга конусы, обращенные суженной, вершинной частью в краниальном направлении. По периферии стенки конусов приращены к внутренней стенке кишки. Участок кишки от пилоруса до места прирастания стенки переднего конуса к стенке кишки условно может быть назван двенадцатиперстной кишкой, так как здесь открываются протоки пищеварительных желез. Проток поджелудочной железы открывается на внутренней стенке вентральной поверхности кишки, кпереди на несколько миллиметров от места прирастания переднего конуса к стенке кишки. Печеночный проток открывается на дорзальной поверхности на расстоянии 1 —1,5 см впереди от места прирастания конуса к стенке кишки. Следует заметить, что оба описанных притока прежде, чем открыться в кишечник, на значительном расстоянии проходят внутри стенки двенадцатиперстной кишки. Последний оборот спирального клапана не образует полного конуса, а, начавшись от предыдущего, вдается, петлеобразно изгибаясь, в полость кишечника, срастаясь с его стенкой.

Прямая кишка. Суженный отдел кишечника, начинающийся непосредственно за окончанием спирального клапана, называется прямой кишкой. Это относительно тонкостенная часть кишечника с высокими продольными складками. Примерно на середине дорзальной поверхности прямой кишки можно видеть отверстие протока ректальной железы, который вначале идет в стенке кишки сзади наперед. Задний отдел прямой кишки, открывается в клоаку. Клоака открывается наружу вышеописанным клоакальным отвер-стием.

Жаберная область

Теперь рассмотрим жаберную область, где расположены органы дыхания — жабры, центральный орган кровообращения — сердце, брюшная аорта с приносящими жаберными артериями и щитовидная железа.

Для этого делают неглубокий разрез по средней линии от груд,- ного пояса до заднего края нижней челюсти и от него проводят разрезы в стороны. Отпрепарируют кожу, отвернув ее в стороны до нижнего края наружных жаберных щелей.

Далее перерезают по середине тонкий слой поперечной мускулатуры, вентральную часть сжимателя гиоидной дуги (см. описание мускулатуры стр. 168) и отворачивают обе половины мышцы в стороны. Под ними видны мощные продольные пучки мускулатуры, расположенные по центру, а по бокам от них — жаберные мешки, прикрытые мускульными волокнами вентральной части поверхностного жаберного сжимателя (см. описание жаберной мускулатуры, стр. 168). Обращают внимание на то, что волокна муокула срастаются с наружными краями жаберных перегородок. Подрезают подъязычную мускулатуру у плечевого пояса, а так-же отдельные пучки у челюстной и подъязычной дуг и удаляют их. Под ними находится околосердечная сумка, одевающая сердце, а

впереди лежит брюшная аорта (рис. 34, ао. и.) с отходящими от нее приносящими жаберными артериями. Впереди от места раздвоения брюшной аорты на первые две приносящие жаберные артерии на нижней стороне гладкой слизистой оболочки рта находится щитовидная железа (glandula thyreoidea, рис. 34,gl. thyr.)в виде скопления мелких пузырьков.

Органы дыхания

a.br.ad. hembr.

Рис. 33. Поперечный разрез жабр акулы Squalus acanthias(по Маринелли и Стреи- геру):

аг. br.— жаберная дуга; а. Ьг. ad.— приносящая жаберная артерия; a. br. г. — выносящая жаберная артерия;hem.br. — полужабра;hoi. br.— делая жабра;spt. br.— жаберная перегородка

Органы дыхания хрящевых рыб представлены жаберными мешками, открывающимися внутренними жаберными отверстиями в ро- тоглоточную полость, а наружными — по бокам головы. Чтобы детально ознакомиться со строением органов дыхания, нужно вскрыть жаберные мешки. Для этого вставляют одну половину ножниц в наружное жаберное отверстие, делают разрез в медиальном направлении, как бы продолжая вентральную часть жаберной щели. Разрезанный при вскрытии всех жаберных мешков на отдельные части поверхностный жаберный сжиматель можно удалить весь или по, крайней мере с одной жаберной дуги. При этом следует обратить внимание на лежащие по периферии

каждой жаберной перегородки тонкие хрящевые элементы — extrabranchiale. Рассматривают отделяющие жаберные мешки друг от друга — жаберные перегородки (septum branchiale, рис. 33,spt. br.).Каждая жаберная перегородка начинается на жаберной дуге, тянется до наружного жаберного отверстия и кончается конечной складкой, покрывающей жаберную щель. На жаберных перегородках сидят складки слизистой обо-лочки— жаберные лепесткн. Необходимо отметить, что жаберные лепестки не доходят до конца перегородок, особенно в передних полужабрах, поэтому образуется свободный от них край, в котором ясно заметны мышечные волокна (m. interbran- chialis), кончающиеся на внутренней поверхности (extrabran-chiale). Совокупность жаберных лепестков, приращенных к одной стороне перегородки, образует полужабру (hemibranchia,

рис. 33, hembr.). Две полужабры, сидящие на одной перегородке, образуют целую жабру (holobranchia, рис. 33,holbr.),а две полужабры, ограничивающие спереди и сзади жаберную щель, образуют жаберный мешок.

Рассматривают и пересчитывают жабры, жаберные перегородки с жаберными лепестками и жаберные щели, идущие в косом направлении изнутри кнаружи и несколько спереди назад. По переднему краю первой жаберной щели расположена первая полужабра, сидящая на задней стороне подъязычной дуги (гиоидная полужабра). Следующие четыре жаберные дуги (1—4) несут каждая по две полужабры, сидящие по переднему и заднему краям жаберных пе-регородок; 5-я жаберная дуга жаберных лепестков не несет.

Таким образом, если говорить о жабрах, то имеется четыре с половиной жабры, причем передней полужаброй является гиоидная. Если же считать жаберные мешки, то их окажется тоже четыре с половиной, но только половина мешка будет помещаться позади 4-й жаберной дуги. Раздвигают жаберные дуги и отмечают, что их внутренние вогнутые поверхности, обращенные в ротоглоточную полость, вооружены заметными выростами — жаберными тычинками, расположенными на всех дужках в один ряд, за исключением 4-й дуги, на которой тычинки сидят в два ряда.

Проводя пальцем по обеим поверхностям жаберной дуги, можно почувствовать шероховатость как на самой дужке, так и на тычинках, что обусловлено наличием дентиновых зубов, хорошо видимых под лупой. Тычинки, сидящие на внутренних поверхностях жаберных дуг, служат для задерживания пищевых частиц в ротоглоточ- ной полости.

В основании жаберных лепестков через слизистую оболочку просвечивают хрящевые лучи, поддерживающие жаберную перегородку. Считают жаберные лепестки на одной из жаберных дуг и обращают внимание на то, что лучи отходят от жаберной дуги.

Теперь изучают строение жабры на поперечном срезе и рото-глоточную полость, куда открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Для этого разрезают сочленение между верхней и нижней челюстями, перерезают гиоидную дугу и первые четыре жаберные дуги на уровне середины жаберных щелей, но только с одной стороны (удобнее перерезать левую сторону). С одной из перерезанных жабр делают поперечный срез и рассматривают его в воде под лупой. В основании жабры находится хрящевая жаберная дуга, в которой прикрепляется перегородка с сидящими на ней жаберными лепестками. Под жаберной дугой в основании межжаберной перегородки можно видеть три отверстия жаберных сосудов: непарный широкий сосуд —это приносящая жаберная артерия, по которой венозная кровь идет к жабрам, два маленьких парных сосуда — выносящие жаберные артерии, по которым артериальная кровь оттекает из жаберных лепестков.

Отворачивают влево вентральную часть висцерального аппарата и рассматривают передний отдел пищеварительной трубки — ротоглоточную полость.

Ротоглоточная полость

Ротоглоточная полость (cavum ого-pharyngeum)— расширенный передний отдел пищеварительной системы — начинается ротовым отверстием и продолжается назад до пищевода. Боковые стенки собственно глоточной полости пронизаны внутренними жаберными отверстиями, почему этот передний отдел и получил название ротоглоточной полости.

Ротовое отверстие (stoma, рис. 31,si.)полулунной формы в виде поперечной щели расположено на брюшной поверхности головы. Оно ограничено верхней и нижней челюстями, усаженными в не-сколько рядов зубами.

Зубы (dens, рис. 31,dens.)имеют форму острых дентиновых конусов. Они сидят на хрящах верхней и нижней челюстей; по мере снашивания и выпадения наружные зубы сменяются постоянно подрастающими зубами с внутренней стороны. По своему строению и происхождению они являются видоизмененными плакоидными че- шуями. У скатов зубы имеют такое же строение, но они уплощены.

Язык (lingua) находится на дне ротовой полости. Это складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом — копулой подъязычной дуги (basihyale). Такой язык не имеет собственной мускулатуры, и поэтому его движения связаны с движениями подъязычного и жаберного аппаратов.

Рассматривают пять внутренних жаберных отверстий, отмечают, что наружные жаберные отверстия значительно меньше, чем внутренние отверстия.

Брызгальце (spiraculum). Впереди от первой жаберной щели, между челюстной и подъязычной дугами, находятся парные отверстия — брызгальца, которые открываются в ротоглоточную по-лость. Особенно сложно устроено брызгальце у скатов. Задняя его стенка ограничена гиоидной дугой, передняя расположена непосредственно позади глаза. Поворачивают ската спинной стороной к себе и на передней стенке брызгальца рассматривают складку — это клапан, способный закрывать все наружное отверстие брызгальца. По свободному краю складки расположены мелкие валики, которые образуют ложную жабру (pseudobranchia). Перерезают брызгальце со спинной стороны и рассматривают в основании ложной жабры особый хрящ, который называется спиракулярным. Такое сложное строение брызгальца, его значительные размеры, наличие клапана, препятствующего обратному току воды, связаны с тем, что у ската в связи с придонным образом жизни вода для дыхания поступает только через брызгальце. У акул — пелагических форм — вода поступает через ротовое отверстие.

Кровеносная система Для описания кровеносной системы хрящевых рыб нами использованы инъецированные экземпляры. Инъекция производилась на свежих акулах и скатах на месте лова, поэтому следует учесть, что на обычных фиксированных экземплярах кровеносных сосудов будет видно значительно меньше, чем это дано в описании.

Положение центрального органа кровообращения — сердца — впереди от грудного пояса вы уже видели при вскрытии жаберной области.

Сердце (cor) хрящевых рыб, как и других рыб, называется двухкамерным, но состоит из четырех отделов. Задний отдел, куда впадают все вены, называется венозным синусом. Он широким отверстием соединяется с предсердием, имеющим вид тонкостенного мешка, наполненного кровью. Затем идет желудочек, центральный отдел сердца, с толстыми мышечными стенками, сокращением которого кровь выталкивается из сердца. Впереди желудочка в виде толстой трубки лежит передний отдел сердца — артериальный конус, переходящий їв брюшную аорту. Сердце расположено в особой околосердечной полости.

Околосердечная, или перикардиальная, полость тела (cavum pericardiale) имеет форму треугольника, широкое основание его прилегает к грудному поясу. Эта полость представляет собой переднюю часть целома, отделенную от брюшной полости поперечной перегородкой (рис. 34,pre.).Она выстлана изнутри тонким париетальным листком брюшины, называемым перикардием (pericardium). Висцеральный листок плотно облегает сердце снаружи, являясь внешним слоем его стенок, и называется эпикардием (epicardium). Под ним расположен толстый слой мускулатуры, составляющий основную массу сердечной стенки — миокардий (myocardium). Внутренние же полости сердца выстланы тонким листком, называемым эндокардием (endocardium).

Вскрывают околосердечную сумку, начиная от основания луковицы аорты, примерно до переднего края перегородки. Удаляют ее брюшную стенку и рассматривают отделы сердца.

Желудочек (ventriculus cordis, рис. 34,ventr.)расположен непосредственно на вентральной стороне перикардия, занимая его большую часть. Он имеет форму закругленного треугольника с очень плотными мышечными стенками.

Артериальный конус (conus arteriosus, рис. 34, con. а.) — удлиненный, суженный отдел, находящийся впереди желудочка и сходный с ним по цвету. Его стенки, как и стенки желудочка, образованы поперечно-полосатыми мышцами, так как он является отделом сердца, обособившимся от желудочка.

Предсердие (atrium, рис. 34,atr.)—более тонкостенный отдел сердца, темного цвета от просвечивающей крови — выступает с боков от желудочка.

Венозный синус (sinus venosus, рис. 34,sin.и.) расположен в заднем отделе перикардия, служит резервуаром для венозной крови, собирающейся со всего тела. Чтобы его обнаружить, оттягивают желудочек вперед. Из венозного синуса вся венозная кровь переходит сперва в предсердие, а затем в желудочек и в артериальный конус. Таким образом, через сердце рыб проходит только венозная кровь. Чтобы рассмотреть венозный синус, следует удалить вентральную часть грудного пояса. Синус имеет вид тонкостенной трубки, переходящей по краям в более узкие сосуды — кювьеровы протоки (ductus Cuvieri, рис. 34,d. С.). Разрезав вдоль брюшную стенку венозного синуса и кювьерова протока

pre.

сбг. br. 4

Рис. 34. Вскрытая жаберная область акулыSqualus acanthias(по Марн- нелли и Стренгеру):

a. br. ad.— приносящие жаберные артерии;a. hyp. br.— поджаберная артерия; a. in. а. — безымянные артерии; ао. V. — брюшная аорта;air.— предсердие; bul. а. — луковица аорты;con. а. — артериальный конус;d. С. — кювьеров проток; g/. ihyr. — щитовидная железа;hy.— гноид;cer. br. 4 — ceratobranchiale 4; pre.— перикардий;s. br.— жаберный мешок;sin. v.—венозный синус;ventr. — желудочек;v. jug. і. —нижняя яремная вена

ao.v.

bul. а. соп. а.

v.jug.і ventr.

sin. V.

с одной левой стороны и промыв полость водой, рассматривают отверстия вен, впадающих в венозный синус и кювьеров проток. Прежде всего на середине задней стенки венозного синуса находят два отверстия печеночных вен, которые несут кровь из общего печеночного синуса (рис. 35,v. h.).В заднем углу начала кювьерова 129

5—3467 протокалежит крупное отверстие задней кардинальной вены (рис. 35,v. crd. р.), которая перед впадением в кювьеров проток образует расширение — кардинальный синус (sinus cardinalis, рис. 35,sin. е.). На передней стенке кювьерова протока, против отверстия задней кардинальной вены, находят место впадения пе-редней кардинальной вены (рис. 35,v. crd. а.)\ в сущности слияни-

Рис. 35. Вскрытые венозный синус и сердце акулыSqualus acanthias:

atr. — предсердие;соп.а. — артериальный конус;d. С. — кювьеров проток;f. а.-ven. — яредеердио-желудочковое отверстие;sin. с. — кардинальный синус;sin. h.— печеноч- яый сииус;sin.о.—венозный синус;v. con. а. — клапаны артериального конуса; о.crd. а. — передняя кардинальная вена;v. crd. p.— задняя кардинальная вена; э. Ь. — печеночная вена;ventr. — желудочек;v. j. inf. — нижняя яремная вена; v. lat.— боковая вена;v. scl.— подключичная вена

ем передних и задних кардинальных вен и образован кювьеров проток. Медиальнее от места впадения передней кардинальной вены в переднюю стенку кювьерова протока впадает нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, рис. 35,v. j. inf.).На нашем рисунке, на котором правый кювьеров проток не вскрыт, видно, что подключичная вена(v. subclavia, рис. 35,v. scl.)впадает в него с вентральной стороны. На препарате место впадения подключичной вены не всегда удается рассмотреть, так как оно повреждается при вскрытии венозного синуса и «ювьерова протока. Наконец, находят на передней стенке венозного синуса большое синусо-предсердное отверстие (ostium sinatriale), которое ведет из венозного синуса в предсердие. Оно окружено двумя тонкими клапанами.

Продольным разрезом вскрывают вентральную стенку желудочка, продолжив разрез впереди и на артериальный конус вплоть до луковицы аорты. Обращают внимание на толстые мышечные стенки желудочка. Раздвигают в стороны края разреза, освобождают полость желудочка и артериального конуса от сгустков крови. На дорзальной стенке желудочка видно предсердно-желудоч- ковое отверстие (ostium atrio-ventriculare, рис. 35, о. а-о.), снабженное двумя клапанами. На внутренней стенке артериального конуса под лупой можно видеть два ряда клапанов, по три в каждом ряду. Они имеют вид тонкостенных карманчиков, позволяющих крови течь из конуса только вперед в брюшную аорту.

Вскрытие сердца удобнее произвести, выделив его из препарата и поместив в ванночку с водой, но это можно проделать только после изучения брюшной аорты с приносящими жаберными артериями или даже всей кровеносной системы.

Артериальная система

Артериальная система слагается из артерий, по которым венозная кровь идет из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям к жабрам, где и окисляется. Затем уже окисленная кровь по выносящим жаберным артериям собирается в спинную аорту. Отходящие от спинной аорты артерии снабжают артериальной кровью все внутренние органы, кожу, мышцы и т. д. Изучение артериальной системы удобнее начать с брюшной аорты.

Брюшная аорта (aorta ventralis, см. рис. 34, ао. v.). Чтобы рассмотреть брюшную аорту, необходимо разрезать соединительнотканную пленку, покрывающую ее с брюшной стороны до околосердечной сумки. Брюшная аорта отходит от переднего конца артериального конуса и идет вперед к голове. Она белого цвета и значительно уже в диаметре, чем артериальный конус. Такое резкое различие в цвете обусловлено тем, что стенки брюшной аорты не содержат поперечнополосатой мускулатуры.

Приносящие жаберные артерии (a. branchialis advehens, рис. 34,a. br. ad.)— ряд сосудов, отходящих от брюшной аорты вправо и влево. Они идут по жаберным перегородкам и приносят венозную кровь к жабрам. Следует отпрепарировать пять приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты, для чего приподнимают корако- бранхиальные мышцы. Первые две приносящие жаберные артерии представляют собой ветви безымянной артерии (a. innominata, s. anonyma anterior, рис. 34,a. in. а.). Передняя идет к передней полужабре гиоидной дуги, задняя снабжает две полужабры 1-й жаберной дуги, 3-я приносящая жаберная артерия направляется ко 2-й жаберной дуге. Она отходит от брюшной аорты на 1-— 1,5 см каудальнее места отхождения безымянной артерии. Чтобы ее рас-смотреть, необходимо приподнять первую и вторую коракобранхи-

альные мышцы. Примерно на 1,5 см кзади лежит 4-я приносящая жаберная артерия, снабжающая полужабры 3-й жаберной дуги. Чтобы ее лучше рассмотреть, отгибают вперед 3-ю коракобранхи- альную мышцу. Последняя 5-я приносящая жаберная артерия 4-й жаберной дуги отходит с дорзальной поверхности брюшной аорты

й.ЩЛ.

й-for.

Ркс. 36, Выносящие жаберные артерии и начало спинной аорты акулыSqualus acanthias:

непосредственно над предыдущей. На препарате она лежит глубже. Она направляется в сторону и назад, прикрытая 4-й коракобран- хиальной мышцей. Последнюю удаляют. В области отхождения 4-й и 5-й приносящих жаберных артерий аорта образует заметное расширение, иногда называемое луковицей аорты (bulbus aortae, рис. 34,but. а.). У ската три последних приносящих сосуда отходят от брюшной аорты общим стволом; получившим название задней безымянной артерии (a. innominata posterior, s. a. anonyma posterior).

я. Ьг. т. — выносящие жаберные артерии; а. с. с. ~ общая сонная артерия; а. с. «. — наружная сонная артерия; а. а. I — внутренняя сонная артерия; *. rf. —чревная артерия;a. hy. а. — дорзальнаягнондная артерия; а. т. — мускульная артерия; ао. d.— спинная аорта; е.opht.— глазная артерия; a. scL — подключичная артерия;f. b.— отверстие;hm.— гномандибу- лярныА хрящ

Выносящие жаберные артерии (a. branchialis reve- hens, рис. 36,a. br. г.) собирают окисленную в жабрах кровь и об- р азуют систему артериальных дуг корней аорты (radix aortae), составляющих центральный артериальный ствол — спинную аорту. Они располагаются в дорзальной стенке ротоглоточной полости. Для того чтобы изучить выносящие жаберные артерии, перерезают правую половину висцерального аппарата (левая сторона была перерезана раньше, при изучении дыхательной системы) и отворачивают отрезанную часть назад. На основании черепа через слизистую оболочку крыши ротоглоточной полости слегка просве-чивают идущие косо спереди и снаружи ко внутри четыре пары вы-носящих жаберных артерий. Для того чтобы их рассмотреть как следует, необходимо удалить слизистую оболочку крыши глотки. На фиксированных экземплярах выносящие сосуды обычно не на-полнены кровью и видны довольно плохо, поскольку не отличаются ио цвету от окружающих тканей. Контрастность их можно повы-

сить, если ввести в них подкрашенный раствор желатины или тушь. В некоторых случаях такая инъекция на фиксированном материале бывает достаточно удачной.

Первая жаберная артерия обнаруживается вдоль переднего края pharyngobranchiale1-й жаберной дуги (рис. 36, a. br. г., 1). Она сливается с сосудом своей пары на уровне дорзального конца pharyngobranchiale2-й жаберной дуги, образуя начало спинной аорты (aorta dorsalis). Сходным образом расположены выносящие сосуды 2-й, 3-й, 4-й жаберных дуг. Все они идут по передней поверхности глоточных элементов жаберных дуг и последовательно впадают в спинную аорту (рис. 36, ао. d.).Каждый выносящий сосуд собирает кровь от двух полужабр жаберного мешка так: 1-й выносящий з виде основного ствола проходит по передней полужабре 1-й жаберной дуги и получает в области нижнего конца эпи- элемента ветку от гиоидной полужабры; аналогичным образом 2-й выносящий сосуд несет кровь из 2-го жаберного мешка, 3-й — из 3-го, 4-й — из 4-го жаберного мешка. Причем к 4-му выносящему сосуду присоединяется ветка из задней полужабры 4-й жаберной дуги.

При снятии слизистой оболочки с основания черепа впереди от первого выносящего жаберного сосуда следует соблюдать осто-рожность, так как в него на уровне сочленения pharyngo — epib- ranchiale первой жаберной дуги впадает нижняя гиоидная артерия (a. hyoidea ventralis, рис. 36,a. hy. v.),несущая кровь от гиоидной полуж»збры. Примерно от места впадения гиоидной артерии или прямо от последней (могут быть варианты) отходит общая сонная артерия (a. carotis communis, рис. 36, а. с. е.), которая тянется вперед сначала вдоль латерального края основания черепа, а затем поворачивает к его середине. В месте поворота она распадается на два сосуда: наружную и внутреннюю сонные артерии.

Внутренняя сонная артерия (a. carotis interna, рис. 36, <а. с. і.)идет к медиальной, линии черепа, сливается здесь с одноименной артерией противоположной стороны, и общий сосуд входит внутрь черепа через непарное основное отверстие (foramen basila- ге, рис. 36,f. b.),снабжая кровью головной мозг.

Наружная сонная артерия (a. carotis externa, рис. 36, с. с. е.), наоборот, поворачивает в латеральном направлении, выходит в область глазницы, где распадается на ряд мелких ветвей, снабжающих органы, расположенные в глазнице. Одна из них тянется далеко вперед, снабжая кровью вентральные части рострума (рис.36).

Иногда на препаратах удается рассмотреть верхнюю гиоид- н,ую артерию (a. hyoidea dorsalis, рис. 36,a. hy. d.),которая собирает кровь преимущественно от дорзальной поверхности гиоидной полужабры. Она поворачивает вперед, ложится по наружному краю сустава между подвеском и гиоидом и направляется в ложную жабру. Покинув ее, артерия идет вниз и несколько вперед и Делится на две ветви. Верхняя проникает внутрь глаза, распола- гаясь между прямыми мышцами глаза. Это a. ophtalmica (рис. 36, a. opht.).От нее отходит ветка к косым мышцам глаза. Нижняя a. hyoidea проходит по боковой поверхности черепа и проникает внутрь через foramen a. hyoideae, располагающееся несколько впе-реди межглазничного венного канала. Внутри черепа она сливается с разветвлениями внутренней сонной артерии.

От медиальных участков первой выносящей жаберной артерии, непосредственно перед их слиянием в спинную аорту, отходят позвоночные артерии (a. vertebralis, рис. 36,a. vrt.), которые тянутся по краям позвоночного столба и по задней части основания черепа, постепенно истончаясь. На своем пути они отдают многочисленные тонкие ветви в область спинномозгового канала и внутрь черепа.

У скатов общее расположение и взаимосвязь выносящих жа-берных сосудов соответствует таковым акул, однако имеются и не-которые особенности. Так, за счет слияния некоторых выносящих жаберных артерий недалеко от жаберных отверстий спинная аорта образована не четырьмя, как у акулы, а тремя или даже двумя стволами. Позвоночные артерии значительно короче, чем у акул. Имеются и некоторые другие, более мелкие отличия в длине и рас-положении отдельных сосудов.

Спинная аорта (aorta dorsalis) располагается на дорзальной стороне полости тела непосредственно под позвоночником. Чтобы рассмотреть отходящие от нее артерии, отворачивают в сторону внутренние органы. Последние выносящие жаберные артерии впадают в спинную аорту примерно на уровне переднего края грудного пояса. На линии его задней границы от боковой или даже дорзальной поверхности спинной аорты отходят парные подключичные артерии (a. subclavia, рис. 36,+а. scl.),несущие кровь к грудным плавникам.

Несколько кзади от подключичных артерий от вентральной поверхности спинной аорты отходит крупный ствол чревной артерии (рис. 36, a. cl.), снабжающей кровью желудок, печень, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку. В самом начале от чревной артерии отходит ряд мелких сосудов к пищеводу. Несколько отступя назад от места отхождения чревной артерии, также от вентральной поверхности спинной аорты, отходит крупный сосуд— передняя брыжеечная артерия (рис. 32, а. т. s.). У скатов бывают достаточно хорошо видны отходящие от нее в самом начале передние артерии половых желез (a. genitalis anterior). У акул рядом с верхней брыжеечной артерией отходит также селезеночно-желудочная. Далее назад от спинной аорты отходит задняя брыжеечная артерия (а. те- senterica inferior), которая идет по переднему краю мезоректума и ветвится в ректальной железе. На препаратах кровеносной системы скатов бывают видны отходящие от нее парные задние Половые артерии (a. genitalis posterior). На всем протяжении от спинной аорты отходят сегмен т а р н ые артерии (a. parie- talis), которые в области почек дают небольшие почечные артёрии.

У ската эти почечные артерии (a. renalis) особенно сильно развиты в области задних концов почек. Близ заднего края полости тела от спинной аорты отходят две подвздошные артерии (a. iliaca), они идут кнаружи к брюшным плавникам.

Отрезают левую сторону клоаки от стенки тела и отворачивают клоаку влево. На уровне задней половины клоаки видны идущие от спинной аорты подвздошные артерии. В самом начале от них отходят основные п о ч еч н ы е артерии (a. renalis), которые направляются вперед, проходят по внутреннему краю брюшной поверхности почек и снабжают их артериальной кровью. После отхождения подвздошных артерий спинная аорта продолжается назад как хвостовая артерия (a. caudalis), которая проходит в гемальном канале хвостовых позвонков.

Теперь следует рассмотреть ветвление наиболее крупных сосудов, отходящих от спинной аорты.

Чревная артерия (a. coeliaca, рис. 36, а. с/.), отойдя от спинной аорты, выходит на вентральную сторону брюшной полости, проходя между печенью и пищеводом. Чтобы ее рассмотреть, необходимо отвернуть печень вправо или вперед. Дойдя до переднего края сальника, она на небольшом промежутке тянется параллельно желчному протоку, а затем распадается на два сосуда: правый— кишечную артерию и левый — желудочно-печеночную.

Кишечная артерия (a. intestinalis, рис. 36,a. ints.)у акул и скатов ветвится несколько по-разному.

У акул кишечная артерия тянется параллельно желчному протоку и в самом начале от нее отходит тонкий сосуд, который идет вниз параллельно кишечной артерии. Он снабжает кровью краниальный конец спинной доли поджелудочной железы, а также частично лилорический отдел желудка, его дорзальную поверхность.

Главный ствол кишечной артерии направляется к пилорической части желудка, дугообразно охватывает внутреннюю поверхность двенадцатиперстной кишки и в этом месте от него отходят следую-щие сосуды: 1) к наружной поверхности пилорического отдела же-лудка; 2) к самому пилорусу; 3) совместная веточка к двенадцати-перстной кишке и брюшной лопасти поджелудочной железы и 4) самостоятельная веточка к двенадцатиперстной кишке. После отхождения упомянутых ответвлений кишечная артерия снабжает кровью дорзальную поверхность толстой кишки, отдавая парные сосуды, идущие по перетяжкам, образованным спиральным кла-паном.

У скатов кишечная артерия, несколько не доходя до двенадцатиперстной кишки, делится на два ствола. Один меньший — артерия двенадцатиперстной кишки (a. duodenalis) снабжает кровью часть двенадцатиперстной кишки, пилорус с дорзальной стороны и брюшную долю поджелудочной железы. Второй, очень крупный сосуд — нижняя желудочная артерия (a. gast- rica inferior) проходит по каудальному краю пилорической и донной частям желудка, отдавая им ветки.

Желудочно-печеночная артерия (a. gastro-hepatica) делится на печеночную и желудочную артерии.

Печеночная артерия (a. hepatica, см. рис. 32,a. h.)идет вперед, пересекает кишечную артерию с вентральной стороны и на-правляется к средней лопасти печени.

Желудочная артерия (a. gastrica, см. рис. 32,a. gst.) тянется в каудальном направлении и на уровне кардиальной части желудка делится на три ствола: передний снабжает задний отдел пищевода и кардиальную часть желудка; оба задних ствола направляются назад и снабжают кровью желудок по его малой кривизне. От правого заднего ствола вначале отходит ветка к краниальной половине дорзальной лопасти поджелудочной железы. Для того чтобы проследить разветвления чревной артерии, следует снять верхнюю пленку большого сальника.

Верхняя брыжеечная артерия (a. mesenterica superior, см. рис. 32, а. т. s.)у акул и скатов тянется в вентральную часть брюшной полости к стенке толстой кишки, которую и снабжает кровью с помощью парных мелких сосудов, проходящих по бо-роздам кишки, образованным складками спирального клапана. Со-суд оканчивается на стенке прямой кишки. Недалеко от места от- хождения верхней брыжеечной артерии от нее же отходят ветви к половым железам.

У скатов от верхней брыжеечной артерии отходят также сосуды к дорзальной лопасти поджелудочной железы и к селезенке.

С е л е з е н оч н о-ж е л у д оч н а я артерия (a lieno-gastrica) имеется только у акул и отходит от спинной аорты практически общим стволом с верхнебрыжеечной. Она проходит близ заднего края мезентерия и подходит приблизительно к середине селезенки. Несколько не доходя до селезенки, она делится на два ствола — верхнюю и нижнюю селезеночные артерии. От верхней селезеночной артерии отходит, направляясь вперед, ветка к каудальной половине дорзальной лопасти поджелудочной железы. Обе селезеночные артерии входят в селезенку, где и ветвятся. Каждая из артерий помимо селезеночных веток отделяет артерии, снабжающие донную часть желудка.

Венозная система

Венозная система состоит из сосудов, по которым венозная кровь возвращается в сердце. На препарате вены легко отличить от артерий, так как это широкие тонкостенные сосуды с просвечивающей кровью. Можно отметить два пути, по которым венозная кровь идет к сердцу: 1) система кардинальных вен, собирающих венозную кровь со всего тела, причем задние кардинальные вены проходят через воротную систему почек, и 2) воротная система печени, через которую проходит венозная кровь от всего пищеварительного канала, пищеварительных желез и селезенки. Вся венозная кровь собирается в вышеописанный венозный синус.

Основными стволами венозной системы являются передние и задние кардинальные вены.

. Передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior, рис. 37, v. crd. а.), или верхние яремные (v. jugularis superior), они же внутренние яремные вены (v. jugularis in-terna), возвращают кровь от головного конца тела, в основном от

sin.h.

Рис. 37. Схема венозной системы акулы (Л) и ската (Б):

й. С. — кювьеров проток;sin. с. — кардинальный синус;sin. h.— печеночный синус; г. с. — хвостовая вена; и. с/. — клоакальная вена;v. crd. а. — передняя кардинальная вена;v. crd. р. — задняя кардинальная вена;v. fem.— бедренная вена; и. ft. — печеночная вена;v. j. Inf.— нижняя яремная вена;v. tat.— боковая вена;v. p. ft.—воротная вена печени; и. р. г. — воротная веиа почек; о.s. cl. — подключичная вена

головного мозга, черепной коробки и органов чувств. Они выходят из черепной коробки через отверстие для X нерва, идут назад над верхними сегментами жаберных дуг и впадают в кювьеровы про-токи. Просмотреть весь ход этих вен трудно, обычно виден только небольшой отрезок сосуда перед впадением его в кювьеров проток (рис. 35,v. crd. а).

Нижние яремные вены (v. jugularis inferior, рис. 35, 37, v. j. inf.)собирают кровь с нижней стороны головы, в основном от висцерального аппарата. Они проходят по его вентральной поверхности, по внешней стенке околосердечной полости и впадают в проток Кювье.

Для того чтобы рассмотреть хвостовую вену и сосуды, образующие воротную систему почек, следует сделать ряд поперечных срезов через хвостовой отдел и заднюю часть тела рыбы. Срезы можно сделать либо на другом экземпляре, либо на данном, но после изучения мочеполовой системы.

Хвостовая вена (v. caudalis, рис. 37,v. caud.)лежит в ге- мальных дугах позвонков под хвостовой артерией и собирает венозную кровь из хвостового отдела. На уровне задних концов почек

ao.d.

Рис. 38. Поперечный разрез тела акулыSqualtis acanthias: оо. d.— спинная аорта;col.—толстая кишка;gl. adr.— надпочечник; gI. ret. — ректальная железа;msr.— мезентерий ректальной железы;periton.— брюшина; г. — почка; иг. — мочеточник;ut. — матка;v. crd. p. d.—задняя карднальная вена, правая;v. lot.— боковая вена; v. р. г. — воротная вена почек

v.p.r.

-gl.adr.

-v.crd.p.d.

ut. col.

¦ v lat.

хвостовая вена разделяется на правую и левую воротные вены ііочек (v. porlae renalis, рис. 37, 38v. p. г.). Эти вены идут вперед по дорзальному краю почек, образуя их воротную систему, т. е. си-стему разветвлений венозных сосудов .в почках, которая служит для выделения из крови жидких продуктов распада (мочи).

Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, рис. 37, 38,v. crd. р.) — выносящие сосуды воротной системы почек. Сначала они появляются в виде непарного сосуда (рис. 38, v. crd. р.), который на уровне задней трети почек делится на правую и левую задние кардинальные вены. Они идут вперед по медиальным краям вентральной поверхности почек, причем правая вена значительно крупнее левой. Между ними имеется ряд тонких ана-

стомозов. Воротные вены почек постепенно делаются все тоньше п исчезают.

На уровне заднего края грудных плавников задние кардинальные вены образуют заметные расширения — кардинальные синусы (рис. 37,sin. е.). С каждой стороны кардинальный синус, сужаясь, сливается с передней кардинальной веной, образуя поперечно идущий сосуд — кювьеров проток (ductus Cuvieri, см. рис. 35, 37,d. С.).

У скатов непарный кардинальный синус достигает необычайно мощного развития, кроме того, располагаясь на уровне половых желез, он получает венозную кровь от последних по широким П 0- лооым синусам (s. genitalis), впадающим в боковые отделы кардинального синуса. На каудальном конце кардинальный синус резко сужается, образуя довольно удлиненный отдел, который прикрепляется к ректальной железе. Вся венозная кровь от железы оттекает в кардинальный синус.

Далее следует рассмотреть вены, собирающие венозную кровь из парных плавников и боковой стенки тела.

Боковые вены (v. lateralis, рис. 31, 35, 37,v. lat.)—парные сосуды, каждый из которых начинается от бедренной вены (v. femoralis, рис. 37,v. fem.),несущей 'кровь от брюшных плавни-ков, и проходит по боковым стенкам брюшной полости, принимая по ходу от них вены. Они доходят до коракоидной области плече-вого пояса, где и сливаются с подключичной веной.

У акул боковые вены в своем каудальном конце соединены друг с другом анастомозом (рис. 37).

У скатов с их каудальными концами связан венозный сосуд, собирающий кровь от боковых частей прямой кишки и клоаки. Таким образом у скатов кровь от задних отделов пищеварительной системы минует воротную систему печени.

Подключичная вена (v. subclavia, рис. 35, 37,v. scl.)собирает кровь от грудного плавника и плечевого пояса, проходя по его каудальному краю. После соединения с боковой веной она впадает в кювьеров проток с его вентральной стороны.

Воротная система печени образована венами, приносящими кровь от пищеварительного тракта, пищеварительных желез и селезенки. В печени вены образуют разветвления, где кровь фильтруется и снова собирается в крупные сосуды — печеночные вены, которые впадают в венозный синус.

Теперь необходимо познакомиться с венами, собирающими венозную кровь от пищеварительной системы и образующие в печени воротную систему. В большинстве случаев эти вены идут параллельно артериям.

У акул дистальная часть воротной системы представлена двумя венами, идущими вдоль дорзальной и вентральной поверхности толстой кишки. Вентральная вена, следуя более или менее параллельно верхней брыжеечной артерии, направляется ко дну желудка, где сливается с крупной селезеночной веной (см. рис. 32); далее, принимая кровь от дорзальной лопасти поджелудочной железы, она идет краниально вдоль ее дорзальной поверхности. Вена дорзальной поверхности толстой кишки следует параллельно кишечной арте-рии, принимает вену из брюшной лопасти поджелудочной железы, проходит под пилорической частью желудка и идет краниально между кишечной артерией и ее пилорической частью. От желудка кровь оттекает по нескольким венам, которые идут параллельно желудочным артериям и сливаются в общий ствол.

У ската в отличие от акулы от кишечника отходит только один крупный венозный сосуд, в который на уровне пилорической часті! желудка впадают две вены: одна несущая кровь от пилорической части и дна желудка; другая — от двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы. Образующийся таким способом крупный сосуд на уровне пищевода сливается с тремя венами, несущими кровь от желудка: верхняя от кардинального отдела, вторая от ма-лой кривизны и третья от селезенки. Слиянием всех этих вен и об-разуется крупный сосуд — воротная (вена шечени.

Общая желудочная вена (v. gastrica) у акулы сливается с вентральной веной толстой кишки, и их общий ствол непосредственно впереди от дорзальной лопасти поджелудочной железы соединяется с дорзальной кишечной веной, образуя воротную вену печени.

Воротная вена печени (v. portae hepatis, рис. 32, 37, v. p. h.),прикрытая с вентральной стороны печеночной артерией, идет к центральной доле печени. В печени эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему.

Печеночные вены (v. hepalica, рис. 35, 37,v. h.)выносят венозную кровь из печени, перед выходом образуют расширение — печеночный синус (sinus hepaticus, рис. 35, 37,sin. h.). У акулы, чтобы его обнаружить, надо срезать брюшную часть печени в переднем отделе. Открываются печеночные вены в задний отдел венозного синуса, что мы видели раньше прп его вскрытии.

У оката печеночный синус лежит вне іпечени, впереди ее переднего края, поперек брюшной поверхности пищевода. Его суженные боковые части впадают в кювьеровы протоки.

Мочеполовая система самцов хрящевых рыб

Мочеполовая система всех описываемых видов построена сходным образом. У скатов она практически отличается только меньшей протяженностью выводных путей, в связи с относительно более короткой брюшной полостью. Эта компактность выделительной и половой системы ската несколько затрудняет ее изучение, поэтому желательно изучение мочеполовой системы проводить на акулах. Исходя из этого описание мочеполовой системы дается только по катрану. Это описание легко перенести и на другие виды, при этом необходимо учесть, что у кошачьей акулы половые железы расположены не в передней части тела, как у катрана, а в середине.

Необходимо отметить, что используемые на занятиях экземпляры акулы не превышают 40—50 см длины. Это неполовозрелые

особи, и изучение мочеполовой системы у них затруднительно. При-веденное описание этой системы сделано на крупных экземпля-рах— 70—80 см длины.

Рис. 39. Мочеполовая система самца акулы Squalus acanthias:

io. d.— спинная аорта; сі.— клоака;d. М. — мюллеров канал;march— брыжейка семенника; p. ug.— мочеполовой сосочек; г. — почки; s. sem.— семенные нешки;sin. card.— кардинальный ся- нус;test.— семенник;t.-h.— место срастания семенника с печенью; иг. — мочеточник;vas. d. — вольфов каиал;vas. е.—семевыносящие канальцы;v. crd. р. — задняя кардинальная вена; ves. s.— семенные пузырьки

sin.card, vas.e.

Парные почки (геп) лежат на спинной стороне брюшной полости и покрыты пленкой брюшины. Они на-чинаются на уровне заднего края грудного пояса и продолжаются назад вдоль позвоночника, тесно к нему прилегая, до заднего края клоаки (рис. 39, 40). Передние две трети почек несколько отстоят друг от друга, в промежутке между ними видна спинная аорта и задние кардинальные вены (рис. 39, ао. d.; v. crd. p.). Задние части почек начинаются, отступя 3—4 см от уровня заднего края перед-них спинных плавников. Они значительно утолщены, тесно сходятся друг с другом по средней линии и даже срастаются между собой на дорзальной поверхности, прикрывая аорту. Это хорошо видно и на поперечном срезе (рис. 38, 39, 40). В этом отделе дольчатое строение почек заметно гораздо резче, чем в передних отделах. Между почками видна одна задняя карди-нальная вена, которая на уровне отхождения верхней брыжеечной и селезеночко- желудочной артерий разделяется на два ствола — задние кардинальные вены, из которых правая значи-

телыю крупнее левой.

Надпочечная железа (glandula adrenalis, рис. 38,gl. adr.)имеет вид беловатого тяжа, расположенного на дорзальной поверхности почек. Она лежит непосредственно под спинной аортой между воротными венами почек. Начинаясь от заднего конца почек, она идет вперед на протяжении 3—5 см, постепенно сужаясь.

Рис. 40. Вскрытый мочеполовой синус самца акулыSqualus асап- thias:

Семенники(testis, рис. 39,test.).Приподнимают и отводят в сторону печень. Под ней видны парные семенники неправильно удлиненной формы, закругленные на концах. Они лежат с боков от пищевода, передней половиной налегая на вентральную поверх-ность кардинальных синусов, и прикрыты снизу и с боков печенью. При помощи брыжейки —mes'orchium (рис. 39,msrch.)семенники закреплены на спинной поверхности полости тела. Внутренней поверхностью передней части семенники плотно срастаются с дорзальной поверхностью печени (рис. 39,t.-h.).

Вольфов канал (vas deferens, рис. 39,vas. d.)— выводной проток семени. Примерно от середины наружного края семенника можно проследить начало вольфова канала, который возникает из с е м я- выносящих канальцев (vas. efferens, рис. 39,vas. е.), совокупность которых образует будущий придаток семенника, или epididymis.

с!.—клоака; г.—почка; s. sem. —се- неивыв мешки;sin. ug.— мочеполовой еянус; иг. — мочеточник; иг.' — отверстие иочеточиика;vas. d.'— отверстие вольфова канала;ves. s. — семенные пузырьки

Вольфов канал служит в основном для выделения семени и тянется по внутреннему краю вентральной поверхности почек. Вначале проток образует многочисленные, частые, неглубокие извилины, которые ПО направлению к заднему концу становятся более малочисленными и более пологими. Начиная с последней трети почек, вольфовы протоки становятся заметно шире, идут прямо назад и несколько ковнутри, сходясь между собой на спинной поверхности клоаки, где они и от-крываются в парные выросты мочеполового синуса (sinus arogenitalis, рнс. 40,sin. ug.).Перед впадением в синус каудальная часть вольфовых каналов у взрослых самцов образует заметные расширения, так называемые семенные пузырьки, или ампулы (vesicula seminalis, s. ampula seminalis, рис. 39, 40, ves. s.).В мочеполовой синус несколько каудальнее отверстий вольфовых протоков открываются мочеточники (ureter, рис. 39, 40, иг.). Они начинаются от задней трети почек и лежат дорзальнее вольфова канала, несколько прикрытые веществом почки. Отпрепаровывая вольфовы каналы и мочеточники, можно легко убедиться в том, что в мочеточники открываются многочисленные моче нк«И а лЪ,ц ы (рис. 40).

К вентральным поверхностям каудальных концов вольфовых каналов прилегают утончающиеся вперед семенные мешки.

или мужские матки (sacculus seminalis, s. uterus masculinus,рис, 39, 40, s. sem.).Они являются остатками задних частей мюллеро- вых каналов. Их задние концы, расширяясь, непосредственно переходят в нарные отделы мочеполового синуса, которые, сливаясь вместе, образуют непарную часть мочеполового синуса, оканчивающуюся мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка.

Мочеполовой сосочек(papilla urogenitalis, рис. 39, p. ug.)расположен на дорзальной стороне клоаки. Чтобы его рас-смотреть, вскрывают вентральную стенку клоаки, срезают вент-ральную стенку сосочка и обращают внимание на то, что из раз-двоенной краниальной части мочеполового синуса легко проникнуть в семенные мешки. Дорзальнее этих отверстий находят места впадения вольфовых каналов, расположенных непосредственно сбоку от места соединения медиальных стенок парных частей (рогов) мочеполового синуса. Находят овально-щелевидные отверстия мочеточников — метанефрических протоков (рис. 40,иґ.).

Помимо остатков каудальных отделов мюллеровых каналов, образующих семенные мешки, у самцов сохраняются и передние их отделы. Они начинаются общим отверстием на вентральной поверхности проксимальной половины центральной доли печени. От общего отверстия, тесно прилегая друг к другу, на протяжении 2—- 3 см эти каналы идут вперед (рис. 39,d. М.), расходясь далее в стороны по переднему краю печени, отделяя правую и левую ее доли от центральной. Далее они поворачивают в дорзальном направлении, прилегая с боков от пищевода к брюшной поверхности кардинальных синусов, где н теряются в соединительной ткани. От места расхождения мюллеровых каналов между ними натянута тонкая треугольная брыжейка, кончающаяся на перикардии. От него же отходит вторая складочка, которая стоит в плоскости, пер-пендикулярной к первой, и кончается у места сближения мюллеровых каналов.

Мочеполовая система самок хрящевых рыб

Положение и строение почек у самки сходно со строением почек самца. Следует, однако, отметить, что последние две трети почек у самки несколько тоньше и уже. Местонахождение же сосудов и надпочечника точно такое же, поэтому можно воспользоваться описанием почек, сделанным для самца. Положение половых желез также сходно — они лежат под печенью, поэтому надо поднять и отвернуть печень в сторону, под ней можно видеть парные яичники.

Яичники (ovarium, рис. 41,ov.)имеют неправильно удлиненную форму, несколько сужены на каудальных концах. Они лежат с боков от пищевода, налегая передней частью на вентральную поверхность кардинальных синусов, и прикрыты снизу и с боков печенью. При помощи брыжейки (mesovarium) яичники закреплены на спинной поверхности брюшной полости тела, а также и на пищеводе. Внутренней поверхностью передней части яичники плотно срастаются с дорзальной поверхностью печени.

Яйцеводы (oviduclus, рис. 41,ovd.).Оба яйцевода, или мюл- леровы каналы, начинаются общим отверстием в полость тела на вентральной поверхности центральной доли печени, в ее проксимальной половине. От общего отверстия, тесно прилегая друг к

sin. card.

ш. і.

Рис. 41. Мочеполовая система самки акулыSqualus acanthias: ?(. ~ клоака;mesev. — брыжейка яичника;og.— скорлуповая железа; о/>.— место срастания яичника с печенью; ov. — яичник;ovd.— яйцевод; р. иг. — мочевой сосочек; г. — почка;sin. card. — кардинальный синус; иг. — метанефри- ческий проток;ut.— матка;vas. d.-- мочеточник (вольфов канал);v. crd. p. — задняя кардинальная вена

другу, на протяжении 2— 3 см, эти каналы идут вперед, расходятся далее в стороны по переднему краю печени, отделяя правую и левую ее доли от центральной, и далее поворачивают в дорзальном направлении, прилегая с боков от пищевода к брюшной поверхности кардинальных синусов. От места расхождения мюллеровых каналов между ними натянута тонкая, треугольной формы брыжейка, кончающаяся на перикарде. От него же отходит вторая складочка, которая стоит в плоскости, перпендикулярной к первой, и кончается у места сближения мюллеровых каналов. Пройдя по вентральной поверхности кардинальных синусов в каудальном направлении, на уровне их задних отделов, яйцеводы образуют небольшие расширения— скорлуповые железы (рис. 41,og.). У половозрелых самок железы достигают большой величины, и их железистые стенки выделяют «роговую» оболочку яйца. Далее назад яйцеводы проходят по вентральной поверхности почек и, не доходя на 1—2 см до клоаки, расширяются и образуют матки (uterus, рис. 31, 41,ut.).

Для того чтобы рассмотреть отверстия маток, разрезают вентральную стенку клоаки, раз-двигают ее в стороны и «а дорзальной стенке находят мочевой сосочек (рис. 41, р. иг.), а по бокам от него щелевидные отверстия маток. Делают продольный

разрез матки в краниальном~>ііа- правлении, обращая внимание складчатое строение ее стенки.

Срезают вентральную стенку мочевого сосочка и рассматривают удлиненную полость — мочевой синус, в верхний отдел которого отдельными отверстиями открываются два мочеточника — воль- ф о в ы каналы (vas. deferens, рис. 41,vas. d.). Они идут в самой ткани почек, вдоль их внутреннего края, под брюшиной. Яйцеводы же и матки проходят по вентральной поверхности почек, не при-крытые брюшиной. Чтобы рассмотреть мочеточники, отделяют матки и яйцеводы от почек, отводят их в сторону, снимают брюшину с почек и осторожно удаляют верхний слой 'почечной ткани. Они хорошо заметны в заднем отделе почек. Несколько не доходя до клоаки, каждый проток заметно расширяется. Перед самым впадением в верхний отдел мочевого синуса в него впадает тонкий, так называемый метанефрическнй проток (ureter, рис. 41, иг.). При этом обращают внимание, что в метанефрическнй проток впадает несколько тонких мочевых протоков.

Скелет хрящевых рыб

Изучение скелета и мускулатуры хрящевых рыб лучше проводить на акулах, а ие на скатах, у которых, как известно, в связи с приспособлением к донному образу жизни тело имеет уплощенную форму, что менее типично для хрящевых рыб.

В то же время желательно ознакомиться с особенностями скелета ската, что можио сделать по постоянным, приготовленным заранее препаратам. Некоторые элементы скелета катрана вторично усложнены, поэтому необходимо иметь также препараты по скелету кошачьей или голубой акулы. Желательно иметь и постоянный препарат целого скелета химеры для ознакомления с примитивным строением осевого скелета, скелета плавников и особенностями скелета головы.

Для приготовления скелета акулы формалиновый материал следует промыть в воде, а затем выдержать в следующей смеси: 60%-ного спирта — 70 объемов, глицерина — 15 объемов, крепкой азотной кислоты —10 объемов. В этом растворе материал следует держать 1—2 суток и после снова промыть в проточной воде.

Снимают с акулы, выдержанной в вышеописанной смеси, кожу со всего тела. При снятии кожи с плавников, как непарных, так и парных, следует снимать ее только с одной стороны плавника, ос-тавляя ее на другой стороне для сохранения тонких роговых лучей, поддерживающих кожную складку плавника. При снятии кожи около жаберных отверстий необходимо соблюдать осторожность. По краям жаберных отверстий кожу можно не снимать, а лишь подрезать ее вокруг.

На занятиях большого практикума обычно не хватает времени на то, чтобы каждый студент имел возможность очистить весь скелет акулы. Поэтому приходится изучать скелет отдельными частями по препаратам: череп, парные.и непарные плавники, отдельные части позвоночника. Желательно, чтобы препараторы и лаборанты заранее приготовили материал по скелету акул для раздачи сту- дентам уже очищенных препаратов. Такие препараты хорошо со-храняются в спирту или слабом растворе формалина и могут быть использованы в течение ряда лет. Однако при самостоятельном приготовлении скелетов студентами гораздо лучше усваиваются функциональные соотношения скелета с мускулатурой и другими органами.

Чтобы составить представление о хрящевом скелете >в целом, необходимо до разбора строения отдельных частей предварительно провести общий осмотр целого скелета по препаратору, смонтированному в банке. Это даст возможность представить себе функциональное распределение частей скелета хрящевых рыб соответственно сложному комплексу двигательных функций этих примитивных и типичных представителей челюстноротых позвоночных.

Общий обзор скелета акулы катрана

Скелет акулы как представителя древнейших хрящевых рыб Chondrichthyes состоит только из хряща и не содержит костных элементов. В то же время в осевом скелете еще сохраняется хорда. Будучи способны к быстрому плаванию, акулы обладают и сравнительно прочным скелетом, дифференцированным на типичные для позвоночного отделы, каждый из которых несет определенную функцию, связанную с обеспечением активного движения или схватывания преследуемой добычи. Эти отделы следующие: 1) осевой скелет — позвоночник; 2) скелет конечностей (парных и непарных плавников); 3) скелет головы.

Осевой скелет — позвоночник (рис. 42,vrlb.)служит основной опорной осью и местом прикрепления двигательной туловищной мускулатуры. Он тянется вдоль всего тела от затылочного отдела черепа до хвостового плавника, заходя в его верхнюю лопасть, и состоит из отдельных хрящевых позвонков, внутри которых сохраняется хорда.

Скелет плавников обычно состоит из элементов двоякого рода. Внутренний состоит из хрящевых элементов, наружный представлен эластиновыми лучами кожного происхождения. Внутренний скелет непарных плавников (двух спинных и подхвостового), как правило, представлен расчлененными на членики хрящевыми лучами — радиалиями (рис. 42,rad.).Скелет хвостового плавника в связи с укреплением его за счет позвоночника имеет более сложное строение. Парные плавники, играющие основную роль рулей при плавании, отличающиеся большей подвижностью и получающие большую нагрузку, имеют и более сложно устроенный скелет, В нем различают расположенную в толще мускулатуры часть — пояс конечности (рис. 42, с. е. а. и с. е. р.) и скелетхвободнойко-^ нечности, имеющей также внутреннюю хрящевую часть и нарушу ный скелет из эластиновых нитей. В связи с большей функцией нальной нагрузкой все части скелета передних конечностей развит ты значительно лучше, чем задних.

Скелет головы подразделяется на осевой череп — нейрокрани- ум и висцеральный скелет — спланхнокраниум. Осевой череп (рис. 42, пеиг.), или черепная коробка, возникает как защита головного мозга. С ее боковыми стенками сливаются обонятельные (рис. 42, cap. nas.)и слуховые (рис. 42,cap. aud.)капсулы, а между ними выемка — глазница. Висцеральный скелет, возникающий как опора переднего отдела пищеварительной трубки, представлен рядом дуг. Передняя — челюстная дуга(arcus mandibularis, рис. 42,arc.

Рис. 42. Общий вид скелета акулыSqualus acanthias:

arc. br.— жаберные дуги;arc. h.— подъязычная дуга;arc. т. — челюстная дуга;bas. —¦ основные элементы плавника;cap. aud.— слуховая капсула;cap. nas.—обонятельная капсула; с. е. а.—плечевой пояс; с. е. р.—тазовый пояс; с.і.™ ребра; пеиг. черепная коробка;rad.—радиалии плавников

mnd.) выполняет функцию захватывания пищи. Следующая — подъязычная дуга (arcus hyoideus, рис. 42,ars. h.)играет роль подвеска, сочленяющего челюстную дугу с черепом. Остальные пять дуг, называемые жаберными (агсиэ branchialis, рис. 42,arc. br.),выполняют дыхательную функцию, так как поддерживают сидящие на них жабры.

Осевой скелет — позвоночник акулы

Осевой скелет состоит из ряда сегментально расположенных позвонков; они охватывают лежащую внутри них спинную струну (chorda dorsalis, рис. 43,ch.),которая четкообразно перешнурована телами позвонков. Между позвонками находятся соединительнотканные прослойки.

Позвоночник разделяется на два отдела: 1) туловищный отдел — характеризуется наличием ребер, начинается от черепа и тянется до уровня клоаки (у некоторых скатов ребер нет); 2) хвостовой отдел —отличается отсутствием ребер и смыканием нижних дуг позвоночника в гемальный канал (рис. 43, Б).

Для того чтобы рассмотреть строение позвонков, нужно очень тщательно очистить отдельные участки позвоночника: один — в туловищной, другой — в хвостовой области. Полезно также взять в туловище часть позвоночника и разрезать его вдоль по сагиттальной плоскости.

Рассматривают строение отдельных позвонков туловищного и хвостового отделов, сравнивают их друг с другом, пользуясь при этом препаратами отдельных позвонков, очищенными участками позвоночника и разрезанными продольно позвонками.

id.

bs-nc.

Рис. 43. Дорзальный плавник акулыSqualus acanthiasи часть позвоночника с сатиттальным разрезом четырех передних по-звонков (Л); поперечный разрез позвонка из хвостовой области (Б); участок позвоночника из туловищной области (В-) (из Гудрича):

а. — канал для хвостовой артерии; ас. — передние хрящи (видоизмененные радналии);be—основной .хрящ (слившиеся радиалип);b. d. — основной элемент верхней дуги; 6а. — основной элемент нижней дуги; са. — кальцифицироваиное кольцо;ch.~ хорда;ct.— ребро; с. vrt. — тело позвонка; Л. а. — гемальиая дуга;id.— вставочный элемент верхней дуги;ill. v.— межпозвоночная связка;iv—вставочиый элемент нижней дуги; пс. — иевральный канал;sp.— спнниой шип;v.канал для хвостовой вены

Каждый позвонок состоит из тела позвонка, охватывающего кольцом хорду, верхних дуг, образующих спинномозговой канал, и нижних дуг с поперечными отростками для причленения ребер- в туловищном отделе. В хвостовом отделе нижние дуги позвонков смыкаются в гемальный канал.

Тела позвонков (corpus vertebrae, рис. 43, с. vrt.) ^короткие хрящевые цилиндры, соединенные друг с другом прочными связками, что создает возможность сгибания позвоночника в целом. Тела позвонков охватывают кругом хорду, причем посредине позвонка хорда почти нацело перешнуровывается хрящевым кольцом тела. Благодаря этому тела позвонков оказываются двояковогнутыми — амфицельными. У некоторых акуловых рыб в телах позвонков встречаются отложения твердых известковых солей, на-поминающих кость. В позвонках разных видов акул эти известко-вые скопления имеют форму колец или звездчатых фигур. Их можно хорошо рассмотреть, если окрасить поперечные разрезы позвонков ализарином (см. раздел «Материал и методика», стр. 18).

Верхние дуги (arcus neuralis s. neurapophysis) образуют боковые стенки спинномозгового канала и состоят в каждом позвонке из двух элементов: 1) основная дужка (basidorsale, рис. 44,bd.)—задний, каудальный элемент, прирастает основанием к. телу позвонка и имеет треугольную форму. Она характеризуется тем, что посредине пронизана брюшным корешком спинномозго-вого нерва; 2) вставочная пластинка (interdorsale или inter- calare, рис. 44,id.)—передний, краниальный элемент; она имеет треугольную форму, но вершиной направлена вниз и лежит против границы двух позвонков, вклиниваясь между двумя соединениями основными элементами. Вставочные дужки пронизаны отверстиями спинных корешков спинномозговых нервов.

Нижние дуги (pleurapophysis) также образованы ос н о в- ными элементами (basiventrale, рис. 43,bv.)и имеют вид боковых отростков позвонков под хордой. В туловищных позвонках они образуют идущие в стороны выступы — боковые отростки (parapophysis), к которым причленяются тонкие хрящевые пластинки— ребра, легко отрывающиеся при препаровке. Между боковыми отростками, у их основания, против миосепт, у катрана помещаются, как и в верхних дугах, нижние вставочные пластинки (interventrale, рис. 43,iv.),имеющие вид маленьких треугольных хрящиков, расположенных между основными нижними дугами. Таким образом, на каждый метамер тела приходится с каждой сто-роны двойная закладка скелетных элементов верхних и нижних дуг (диплоспондилия), как это имеет место и у круглоротых.

Ребра (costa, рис. 42, 43,ct.)расположены в туловищной области, но они лежат не около брюшной полости, как у костистых рыб, а в горизонтальной септе, которая делит мускулатуру на спинную и боковую.

В хвостовой области поперечных отростков нет, а нижние дуги образуют идущие вниз гемальные отростки, замыкающиеся в канал, называемый г е м а л ьн ы м каналом (рис. 43,h. а.), где про- ходят кровеносные сосуды (хвостовые вены и артерия). Гемальные ¦отростки, как самостоятельные брюшные отростки нижних дуг, имеются и в задних туловищных позвонках.

В отличие от акуловых рыб у цельноголовых (химер) отсутствуют тела позвонков, и осевой скелет представлен хордой с сидящими на ней верхними и нижними дугами. Причем в верхних дугах, особенно в переднем отделе позвоночника, вставочные дужки развиты значительно сильнее, чем основные. При возможности желательно изготовить постоянный препарат осевого скелета химеры.

Скелет плавников

Для приготовления препарата скелета плавников вычленяют непарные плавники, проведя разрезы справа и слева от них. Так же выделяют и брюшньш плавники вместе с тазовым поясом. Тазовый пояс легко прощупывается в виде поперечной перемычки впереди клоаки и лежит свободно в брюшной мускулатуре тела. Несколько сложнее вычленить грудной плавник. Прощупывают на вентральной стороне тела между грудными плавниками плечевой пояс. Далее~следуе^тіроследить расположение скелета плечевого пояса на боках тела позади жаберного аппарата. Осторожно от-препарируют справа и слева хрящевую дугу плечевого пояса вмес-те с грудными плавниками, начиная от спины.

Непарные плавники. У акулыSqualus acanthiasимеются два непарных дорзальных плавника: передний (Д 1) и задний (Д 2). Эти плавники выполняют ответственную функцию килей при плавании. Соответственно этой функции скелет непарных плавников у акулы катрана вторично изменен по сравнению с первичным строением его у хрящевых рыб. В простейшем виде скелет непарных плавников состоит из одного ряда хрящевых лучей, носящих название радиальных лучей ¦ (radialia), или птеригиофор (ptery- giophora), каждый из которых расчленен на 2—3 хрящика. К концу каждого хрящевого луча по бокам примыкают основания тонких эластиновых нитей кожного происхождения — эластотрихий (elastotrichium), поддерживающих кожную складку плавника. Такое типичное строение скелета плавников можно видеть на препаратах плавников голубой акулы, кошачей акулы и химеры. У чер-номорской акулы катрана хрящевые лучи сращены друг с другом в несколько хрящевых пластинок, служащих опорой для поддер-живания острого шипа (рис. 43).

Хвостовой плавник (pinna caudalis, рис. 44). Очищают скелет хвостового отдела акулы. Для этого целиком отслаивают по позвоночнику всю мускулатуру с одной стороны и постепенно снимают ее до самого заднего конца тела. Хвостовой плавник акул имеет типичное строение разнолопастного гетероцеркального плавника. Верхняя дорзальная лопасть его, по существу, является продолжением позвоночника. Нижняя вентральная более широкая лопасть поддерживается у основания удлиненными основны- ми хрящами нижних дуг хвостовых позвонков (basiventrale, bv.)„ Сама же кожная складка плавника поддерживается только кожными лучами, эластотрихиями. По средней линии скелета хвостового плавника продолжается ряд хвостовых позвонков. Они отчленены друг от друга посегментно соединительнотканными прослойками и над каждым телом позвонка хорошо различимы основные дужки (basidorsale, bd.),пронизанные брюшными корешками спин-номозговых нервов. Между ними вклинены хрящевые треуголь-ники, интеркалярии (interdorsale, id.)—вставочные промежуточные

Рис. 44. Скелет хвостового плавника акулыSqualus acanthias:

bd.— основной элемент верхней дуги;bv.— основной элемент нижней дуги;dsp—дорзоспииальные хрящн;elast.— эластииовые лучн; id. — верхняя вставочная пластинка; vsp.— вентроспииальные хрящн

элементы, пронизанные спинными корешками спинномозговых нервов. На каждой из верхних дужек позвонков располагается ряд длинных не расчлененных на отдельные членики (как это было в непарных плавниках) хрящевых плавниковых лучей. Они не со-ответствуют радиальным лучам непарных плавников и имеют осо-бое название д о р з о си и н а л ьн ы х хрящей (dorsospinale, dsp.). На вентральных концах удлиненных нижних дуг, поддерживающих нижнюю лопасть хвостового плавника, таКже лежит ряд дополнительных маленьких хрящиков, соответствующих dorsospinalia. Их называют ventrospinalia. Эти дополнительные элементы в позвоночнике имеются только в области хвостового плавника, в туловище их нет. При сравнении с круглоротыми они могут быть сопоставлены с остатками скелета непарных плавников древних предков позвоночных. В туловище у акул в плавниках развился другой скелет из расчлененных на членики лучей (radiale).

Брюшные плавники(pinna abdominalis, рис. 45, Б) акулы имеют скелет, состоящий из тазового пояса и скелета свободного плавника.

Тазовый пояс, или таз (pelvis, рис. 45, Б, Р.), имеет форму почти прямой хрящевой пластинки, лежащей поперек тела не-

посредственно перед клоакой. От переднего конца этой пластинки отходят два тупых отростка (processus praepubis). По бокам и снизу располагаются сочленовные площадки для причленения скелета •брюшных плавников, а сама пластинка пояса пронизана отверстиями для нервов.

Рис. 45. Скелет парных конечностей акулыSqualus acanthias, эластотрихии удалены. Д — скелет левой половины плечевого пояса и грудного плавника; Б— скелет левой половины тазового пояса и брюшного плавника (по Маринеллн и Стренгеру):

bpt. — основной хрящ;mspt.— средний основной хрящ;mtpt. — задний основной хрящ; р. с. — коракоидный отдел; р.—тазовый пояс;ppt. — передний основной хрящ;p. S.—лопаточный отдел;rad.— радиальные

хрящи

/

няется к поясу и лежит на внутренней стороне плавника. На наружной стороне базиптеригиума причленяется ряд хрящевых плавниковых лучей (radiale, rad.), сходных с плавниковыми лучами непарных плавников. Они также расчленены на отдельные членики. Первый из них(ppt.),самый крупный, причленяется не-посредственно к тазовому поясу.

Кожная лопасть брюшного плавника, как и в непарных плавниках, поддерживается большим количеством кожных эл а сти новых лучей (elastotrichium), основания которых сверху и снизу охватывают концы хрящей.

У самцов акул и скатов дистальные концы базиптеригиума и задних радиальных лучей превращены в скелет копулятивного ап-

Скелет свободного плавника в основании имеет большой длинный базальный луч (basipterygium, bpt.),который причле-

парата. Они приобрели ложковидную форму и сильно разрослись в длину.

Грудные плавники(pinna thoracalis, s. pinna thoracica, рис. 45, Л) также имеют пояс передних конечностей и скелет свободного плавника.

Пояс грудных плавников по аналогии с наземными позвоночными называется плечевым поясом и лежит непосредственно позади последней жаберной дуги. У акул он имеет форму хрящевой дуги, охватывающей тело с боков и замкнутой на брюшной стороне. Сочленовная поверхность для причленения скелета грудного плавника находится на боковой поверхности на утолщенном крае и делит хрящевую дугу пояса на дорзальный отдел, носящий название лопаточного (pars scapularis, p. s.), и вентральный отдел, называемый коракоидным (pars coracoidea, р. е.).

На месте срастания правого и левого поясов на внутренней стороне образуется плоская площадка, служащая дном околосердечной сумки.

Грудной плавник акулы имеет три основных хряща: пропте- р и г и у м (propterygium, ppt.)маленький; средний мезон тер и- гиум (mesopterygium, mspt.) — сильный, крупный хрящ, промежуточный между передним и задним хрящами; задний — метан- теригиум (metapterygium, mtpt.)— самый длинный, тянется назад по внутреннему краю плавника и соответствует основному лучу брюшного плавника (basipterygium).

Плавниковые лучи — птеригиофоры грудного плавника (radiale, rad.)—сидят по наружному краю основных трех хрящей и каждый расчленен на 2—3 отдельных хряща различных размеров. Против проптеригиума лежит один большой луч, мезоптери- гиум поддерживает 8—9 хрящевых лучей, метаптеригиум— 12- -13. Дистальная часть плавника без хрящевого скелета и поддержи-вается эластотрихиями.

Плечевой пояс ската сильно изменен в связи с громадным разрастанием грудных плавников вперед и назад. Передняя часть плавника поддерживается отходящим от черепа отростком — processus antorbitalis. В отличие от акул плечевой пояс на спинной стороне причленяется к позвоночнику. На его наружной стороне имеются три отдельные сочленовные фасетки для причленения трех основных отделов плавника. В плечевом поясе существуют три больших отверстия, или фонтанели: переднее из них носит название foramen scapulo-coracoideum, заднее верхнее — foramen scapu- lare, заднее нижнее — foramen coracoideum.

У грудного плавника ската передние и задние основные хрящи разрастаются в крупные массивные стержни, направленные вперед и назад. Средний хрящ (mesopterygium) плоский, сравнительно небольшой хрящик, располагается между их основаниями и причленяется к плечевому поясу особой фасеткой. Поддерживающие плавник радиали1 очень многочисленны и сильно удлинены. Их ди- стальные концы практически доходят до наружного края плавника. Каждая радиалия состоит из большого количества члеников.

Функции парных плавников. Парные плавники у акул не явля-ются органами движения, плавания в воде. Поступательное движе-ние совершается боковыми изгибами хвостового отдела вправо и влево. Грудным и брюшным плавникам у акул принадлежит роль несущих плоскостей, стабилизаторов и рулей глубины.

У скатов, наоборот, хвостовой отдел утерял функцию органа движения тела вперед и превратился в придаток, выполняющий функцию руля или органа защиты. Движение скатов .вперед осу-ществляется за счет волнообразных колебаний расширенных груд-ных плавников.

Скелет головы

Череп акуловых рыб хрящевой, только у некоторых акул он пропитан известковыми солями и становится твердым как кость. Весь скелет головы разделяется па два отдела (рис. 42): 1) осевой, или мозговой череп — нейрокраниум (рис. 46 и 47), собственно черепная коробка, является непосредственным продолжением позвоночника и представляет собой хрящевую капсулу, окружающую головной мозг и органы чувств; 2) висцеральны й скелет (спланхнокраниум — splanchnocranium) состоит из ряда расчлененных хрящевых дуг (рис. 48), отделенных друг от друга жаберными щелями и поддерживающих ротоглоточную полость, т. е. ротовую полость и жаберную часть пищеварительной трубки. Передние висцеральные дуги образуют челюстной аппарат и служат для захватывания пищи, задние, в количестве 5—7 дуг, служат жаберным скелетом, к ним прикреплены жабры, и они выполняют дыхательные движения жаберного аппарата.

При препаровке черепа не следует расчленять скелет головы на отдельные части, лучше сохранить их в естественном положении, соединенными друг с другом связками. В осевом черепе нужна аккуратность при очистке переднего отдела — рыла, нежных стенок, обонятельной капсулы и хрящевых пластинок, окаймляющих отверстия ноздрей. При препаровке висцерального скелета следует обратить внимание на соединительнотканные связки, соединяющие отдельные дужки между собой. Для удобства рассмотрения реко-мендуется с одной стороны тела удалить легко отпадающие хрящевые жаберные лучи, сидящие на жаберных дужках и поддерживающие жаберные перегородки, а также внешние жаберные дуги (extrabranchiale), тонкие хрящевые стержни, лежащие параллельно основным жаберным дугам по внешнему краю жаберных перегородок.

Осевой череп — нейрокраниум

Y+m

Рис. 46. Осевой череп акулыSqualus acanthiasсверху (по Марииелли и Стренгеру):

Осевой череп (neurocranium, рис. 46 и 47) представляет собой хрящевую коробку, открытую спереди, которая состоит из сплошной массы хряща и не подразделена на отдельные элементы, соответствующие отдельным костям в костном черепе. По своей функ- ции и по происхождению осевой череп может быть подразделен на следующие отделы: а) собственно мозговая коробка, окружающая головной мозг; б) капсулы органов чувств (слуховые и обонятельные, рис. 46,cap. aud., cap. nas.)и выемка между нимн — глазница, занятая глазными яблоками; в) рыло, или рострум (rostrum, рис. 46,rst.), — отдел, лежащий впереди обонятельных капсул и поддерживающий удлиненную переднюю часть головы.

cap. aud. pp. осс.

cap. aud.—слуховая капсула;cap. nas. ~ обонятельная капсула; /.d. е. — отверстие эндолнмфатичсского канала; /. ер. — отверстие эпифиза; /л. — фонтанелі,; /. о. т.— затылочное отверстие;f. vst.— вестибуляр-ное отверстие; рг. осс. - затылочный отросток; рг. ро. — заглазничныи отросток; rst.— рострум;V+VIII, IX, А'— отверстия для выхода соотвеїстиующих нервов

Черепная коробка в переднем и заднем отделах имеет значительные расширения (рис. 46). Переднее из них образовано выступающими обонятельными капсулами(cap. nas.)и ередорбиталышми отростками. Задние расширения являются слуховыми капсулами(can. aud.),вошедшими у хрящевых рыб уже полностью в состав черепной коробки. Между обонятельными и слуховыми капсулами черепная коробка несколько сужена — это область глазниц, но между глазницами имеется значительное пространство, где располагается головной мозг. Такой тип черепа называется платиб а за л ьи ы м. Сверху по краям глазниц, расположено 5 —6 отверстий, переднее из которых наиболее крупное. Через эти отверстия проходят ветки V и VII нервов (см. ниже стр. 179), (рис. 46, V + VII).

Обонятельная область черепа (pars ethmoidea, pars olfac- toria) передний расширенный

отдел нейрокранпума, расположенный по сторонам от переднего конца мозговой коробки и образованный двумя округлыми обо-нятельными капсулами (рис. 46,cap. nas.)с очень тонкими хрящевыми стенками. На нижней стороне обонятельных капсул помещаются широкие обонятельные отверстия. Медиальные стенки обонятельных капсул пронизаны отверстиями обонятельных нервов. Между обонятельными капсулами на верхней части рострума находится крупное отверстие, затянутое лишь соединительнотканной перепопкой, — это передняя фонтанель (рис. 46,fn.).

Рыло, или рострум (рис. 46,rst.),поддерживает передний конец заостренной головы акулы. УSqualus acatithiasрострум имеет форму тонкой хрящевой ладьевидной пластинки. У разных акул рострум имеет весьма различное строение. У голубой акулы он представлен тремя тонкими палочковидными хрящами. У некоторых скатов (например, у электрического ската) его совсем нет, и передний конец головы образован сходящимися впереди черепа передними концами грудных плавников.

Глазничный отдел черепа (рис. 47) занимает среднюю часть нейрокраниума и образован глазничными впадинами. Глазница представляет собой глубокую впадину по бокам черепа между обонятельной и слуховой капсулами. Она ограничена впереди и сзади хрящевыми отростками: передними — предглазничными (processus praeorbitalis, pr. pro.)и задними — заглазиичными (processus pos- iorbitaiis, pr. po.). В этой области дно черепной коробки также образует два выступа — передний, расположенный под предглаз- ничным отростком, называется processus antorbitalis (pr. anio.)и задний — основной отросток (processus basilaris, pr. bas.).Верхний, а у других акул и нижний край глазницы окаймляется вы-дающимися хрящевыми гребнями, называемыми надглазничным и подглазничным. Внутренняя боковая стенка глазницы пронизана рядом отверстий для выхода из черепа нервов и сосудов. Они бу-дут описаны в дальнейшем. На крыше черепа имеются отверстия для нервов.

Слуховой отдел черепа — широкий задний участок черепа, возникший как результат прирастания к бокам мозговой коробки крупных слуховых капсул (рис. 46,cap. aud.),окружающих сложно устроенный перепончатый лабиринт внутреннего уха. Передней границей слуховой области являются заглазничные отростки, далеко простирающиеся в бока, а задней — затылочные отростки (processus occipitalis, рис. 46,pr. осс.). Между ними имеется плоская выемка. Под затылочным отростком помещается сочленовная поверхность для причленения гиомандибулярного хряща — подвеска челюстного аппарата. Позади него — широкое отверстие головного нерва X пары — блуждающего (п. vagus, рис. 46, 47, X), а кнаружи от* него и несколько впереди — отверстие головного нерва IX пары—; языкоглоточного (п. glossopharyngeus, рис. 46, 47, IX).

Между слуховыми капсулами лежит большое, овальной формц углубление, называемое теменным. На дне этого углубления* находят две пары отверстий. Два крупных, расположенных в задней отделе, вестибулярных отверстия (foramen vestibuli| рис. 46,f. vst.)служат для регуляции давления, увеличения й уменьшения объема перилимфы. Впереди от них находятся два го| раздо меньших отверстия, через которые проходят эндолимфати! ческие каналы (for. ducti endolymphatici, рис. 46,f. d. е.).По бокам от теменного углубления на крыше черепа через прозрачный хрящ просвечивают в виде двух беловатых полос, расходящихся под пря мым углом в стороны, передние и задние вертикальные полукруяЯ ные каналы перепончатого лабиринта.

Затылочный отдел черепа можно изучить если отчленить череп от позвоночника. В этом отделе следует рассмотреть: а) большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum) для про-хождения спинного мозга (рис. 46,f.o.m.);б) место вхождения хорды в череп под затылочным отверстием; в) отверстия X головного нерва (п. vagus),расположенные на дне парной ямки по бокам затылочного отверстия позади слуховой капсулы; г) отверстия XII пары головных нервов, подъязычного нерва (п. hypoglossus) — два очень маленьких отверстия под отверстием X нерва.

27

Рис. 47. Осевой череп акулыSqualus acanthiasсбоку:

а. hy. — отверстие для тиоидиой артерии; рг. anto.—протнвоглазничный отросток;

рг. bas.—основной отросток; рг. ро.—заглазничный отросток; рг. pro.— предглаз-

ннчмый отросток;v. io.— отверстие для межглазиичиой веиы;I, II, III, IV, V+VII,

г,pont. V+VII, VI, VII, IX, X, г. hm. VII. г. p. VII — отверстия для соответствующих

нервов и их ветвей

Отверстия в черепе для нервов и сосудов (рис. 46 и 47).

В крыше черепа, как было уже сказано, в желобках около глазницы, где проходит надглазничный канал органов чувств боко-вой линии, а также внутри глазницы по верхнему краю распола-гается целый ряд отверстий для глазничной ветви V и VII 'нервов (г. ophthalmicus superficialis п. V+n. VII, рис. 46 и 47,V+VII).

На дне обонятельной капсулы при рассмотрении ее спереди видны отверстия I головного нерва, обонятельного (tr. olfactorius, I, рис. 47,/).

Внутри глазницы под предглазничным отростком видно отверстие глубокой глазничной ветви тройничного нерва (г. ophthalmicus profundus, V, рис. 47).

В передней части глазницы, около ее нижнего края, располагается крупное отверстие зрительного нерва (п. opticus,II, рис. 47, //).

Выше отверстия зрительного нерва, несколько отступя назад, в глазнице лежит отверстие IV головного нерва (п. trochlearis,IV, рис. 47, IV).

Вниз и назад от IV нерва, но выше уровня зрительного нерва, в глазнице помещается отверстие для выхода III головного нерва—глазодвигательного (п. oculomotorius, III, рис. 47,III).

В заднем углу глазницы под заглазиичным отростком, рас-положено крупное отверстие тройничного нерва V пары (п. trige-minus, V+VII).

Позади тройничного нерва или вместе с ним выходит лицевой нерв (п. facialis, VII, рис. 47, V+V//).

Под ними выходит также и VI — отводящий нерв (п. abdu- cens, VI, рис. 47, VI).

Под отверстиями этих нервов, над базальным углом дна черепа (angulus basalis), располагаются два отверстия: для гиоид- ной артерии (a. hyoidea, рис. 47,a. hy.)и межглазничной вены (v. interorbitalis, рис. 47,v. io.).

На боковой стенке слуховой капсулы внизу помещаются два отверстия для ветвей лицевого нерва: небной ветви (г. palatinus, VII, рис. 47, г. p. VII) и гиомандибулярной (г. hyo- mandibularis, VII. рис. 47, г. hm. VII).

Позади слуховой капсулы, как указано выше, располагаются два крупных отверстия: переднее —для языкоглоточного нерва, IX (п. glossopharyngeus), а позади него — для блуждающего нерва X пары (п. vagus).

Висцеральный скелет

Висцеральный скелет — с п л а н х н о к р а н и у м (splanchnocra- nium, рис. 48 и 49) —система скелетных элементов, поддерживающих передний отдел пищеварительной трубки, носящей название ротоглоточной полости, пронизанной по бокам жаберными отверстиями. Хрящевые дуги, составляющие висцеральный скелет акуловых рыб, обычно в количестве семи парных полудуг, соединенных на брюшной стороне, охватывают по бокам ротоглоточную полость. К ним прикрепляется мускулатура, обслуживающая движения висцерального аппарата.

Чтобы рассмотреть висцеральный скелет у акулы, рекомендуется, не расчленяя скелета головы на отдельные части, вставить бумажный сверток или тампон ваты через ротовое отверстие внутрь, в ротоглоточную полость, и продвинуть его в жаберную область.

Хрящевые дуги, составляющие висцеральный скелет, неодинаковы по строению и функции. Две передние, более мощные дуги образуют челюстной аппарат. Они носят название челюстной и подъязычной дуги. Остальные пять дужек поддерживают органы дыхания и называются жаберными. Правая и левая половина каждой жаберной дуги расчленена на четыре отдела, причем два располагаются на спинной стороне глоточной трубки, а два — на брюшной. Первые две дуги имеют в каждой половине только по два элемента. Между жаберными дугами находятся жаберные щели, а между челюстной и подъязычной — брызгальце (spira- culum).

с. lab.

ecto.br. и 0.1

cdc.br. do Л

Рис. 48. Висцеральный скелет акулыSqualus acanthiasсбоку (по Ма-

ринелли и Стренгеру): car. bas.— непарный базибранхиальпый элемент (копула);ce.-br. 1 — церато- бранхиальный хрящ; с. hy.— гиоидный хрящ; с. hym.— гномандибулярный хрящ; с. lab.— губные хрящи; с. М. — меккелев хрящ; сор. — конулы жаберных дуг; с. p.-q.— иебно-квадратный хрящ; с. spir. — спиракулярный хрящ; e.-br. 1 — эпибранхиальные хрящи;ecto. br. do. 1—4 — эктобранхиальные дор- зальные жаберные дуги;ecto. br. ve. 1—4 — эктобранхиальные вентральные жаберные дуги;ecto. hy. ve.— эктобранхиа'льный хрящ гиоидной дуги, вентральный;h.-br. 2 — гипобранхиальный элемент второй жаберной дуги;ph.-br. 4+5 — фарингобранхиальные хрящи 4—5; рг. orb. p.-g.— глазничный отросток

Передняя дуга — челюстная (arcus mandibularis), состоит из двух массивных хрящей, покрытых острыми зубами. Дор- зальный отдел челюстной дуги служит верхней челюстью и носит название неб и о-'квадратного хряща (palato-quadra- tum, рис. 48, 49,p.-q.).Правый и левый небно-квадратные хрящи срастаются друг с другом передними концами но средней линии.

У большинства акул и скатов небно-квадратный хрящ контактирует с глазничной областью черепной коробки при помощи направ-ленного вверх глазничного отростка (processus orbitalis palato- quadrati, рис. 48 и 49, рг. orb. p-q.).Вентральный отдел челюстной Дуги служит нижней челюстью и носит название меккелева хряща (cartilago Мескеїі, рис. 48, 49, с. М.). Задние концы мек- келевых хрящей сочленяются с задними концами небно-квадрат- ных хрящей, а передние — друг с другом на вентральной стороне. Когда рот закрыт, нижняя челюсть лежит параллельно верхней, непосредственно под ней окаймляя снизу ротовое отверстие, имеющее вид поперечной щели. Зубы (рис. 49,dens).На верхней н нижней челюстях в несколько рядов сидят зубы. У акул, ведущих хищный образ жизни, зубы острые, конические или с боковыми зубчиками по краям. Они сходны с кожными плакондными чешуями. На челюстях зубы сидят

косыми рядами, иа наружной стороне они более крупные, а по направлению внутрь становятся мельче и менее развитыми. У скатов, питающихся раковинными моллюсками, зубы уплощены, они приспособлены для раздавливания раковин и имеют форму мостовид- пых плиток.

Вторая, подъязычная дуга (arcus hyoideus), так же как и челюстная дуга, расчленена на два отдела, связанных друг с другом на вентральной стороне непарным элементом (рис. 48 и 49). Верхний отдел — короткий, крепкий хрящевой стержень—носит название подъязычно-челюстного, или гиомандибу- л я р н о го, хряща (hycmandibulare, рис. 48, 49, с. hym.).Он играет роль подвеска между челюстной дугой и черепом. Своим верхним концом этот хрящ причленяется к слуховой области черепа, а нижним — к месту сочленения верхней и нижней челюстей. Таким образом, весь челюстной аппарат имеет опору в черепе лишь при помощи гиомандибулярного хряща. Такой тип причлене- ния челюстного аппарата называется г и о ст и л и ч е с к и м. У химер небно-квадратный хрящ прирастает к черепной коробке. Такой тип причленения висцерального скелета называется аутостили- ч е с к и м. Между небно-квадратным и гиомандибулярным хрящами располагается брызгальце. Нижний отдел подъязычной дуги в виде гораздо более слабого хрящевого стержня помещается позади и ковнутри от нижней челюсти. Он носит название подъязычного, или гиоидного, хряща (hyoideum, s. с. hyalis, рис. 48, 49, с. hy.). Верхний конец подъязычного хряіца сочленяется с гиомандибулярным хрящом у места его причленения к челюстям, а нижний конец— с непарным вентральным элементом. Непарный вентральный элемент подъязычной дуги имеет вид широкой хрящевой пластинки. Он соединяет вентральные концы подъязычных хрящей обеих сторон и носит название основного гиоидного хряща (basi—hyale, рис. 49, с. bhy).

У скатов имеется только, верхний отдел подъязычной дуги — hyo-mandibulare. Вентральный отдел — hyoideum — редуцируется, и вместо него впереди первой жаберной дуги находится маленькая хрящевая дужка, не сочленяющаяся с гиомандибулярным хрящом и носящая название ложной гиоидной дужки (pseudohyale). Пред- брызгальцевая, или преспиракулярная, связка в виде крепкого волокнистого тяжа с небольшими хрящами внутри идет от переднего конца слуховой капсулы впереди брызгальца к месту сочленения гиомандибулярного хряща и верхней челюсти.

У химеры в связи с прирастанием верхней челюсти к осевому черепу подъязычная дуга не играет роли подвеска, поэтому не причленяется к осевому черепу, но состоит из трех типичных для висцеральной дуги парных элементов — фаринго, эпн- и цератоэле- мента.

Жаберные дуги (arcus branchialis) в количестве пяти (рис. 48 и 49) лежат позади подъязычной дуги и отделены друг от друга жаберными щелями так, что первая жаберная щель лежит впереди 1-й жаберной дуги, а пятая — перед 5-й жаберной дугой.

Каждая половинка жаберной дуги расчленена на четыре элемента, направленных друг к другу под углом: два на дорзальной стороне, два — на вентральной; с брюшной стороны между ними располагается общая непарная хрящевая пластинка — копула.

Дорзальный, или глоточно-жаберный (pharyngo- branchiale, рис. 48,ph.-br.),элемент жаберной дуги лежит в крыше глоточной области и имеет вид плоской хрящевой пластинки. Свободный верхний конец его направлен внутрь и назад и прикреплен dens.

pr. orb.P'4- ' bhy. c.p.-qu.

с. lab.

c.hym.

c.hu

Рис. 49. Висцеральный скелет акулыSqualus acanthiasснизу (по Маринелли и Стреигеру): с. bhy— основной хрящ гноидной дуги; се.-Ьг. — цератобраихиаль- ный элемент; с. hy.— гнондный хрящ; с. hym..— гиомаидибуляр- ный хрящ; с. lab.— губные хрящн; с. М. — меккелев хрящ; сор. — базнбранхиальныП элемент жаберных дуг; сор. 2— базибраихиаль- ный элемент второй жаберной дуги; с. p.-qu.— иебио-квадратиый хрящ;dens. — зубы; А.-6г. — гипобранхиальиые элементы;pr. orb. p.-q.— глазничный отросток небио-квадратиого хряща; рг. г. — жаберные тычинки; га. br. — жаберные лучи

связками к позвоночнику, а нижний — вперед и кнаружи, где сочленяется со следующим элементом. Дорзальные элементы двух последних дуг сливаются между собой и с эпи-элементом пятой дуги.

161

6—3467

Второй дорзальный элемент носит название верхнежаберного, эпибранхиальиого (epi-branchiale, рис. 48, e.-br.). Он направлен своим нижним концом вниз и назад и под углом к следующему отделу жаберной дужки. На epi-branchiale всех дужек, кроме пятой, сидят жаберные лучи (radius branchialis, рис. 49, га. br.), поддерживающие жаберные перегородки, на которых сидят лепестки.

Третий отдел жаберной дуги — основной элемент на вентральной стороне глотки. Он носит название рожковидно-жаберного, ц е р а т о - б р а н х и а л ь н о г о, элемента (cerato-branchiale, рис. 49 ce.-br.). От места сочленения с верхнежаберным элементом он направлен вперед и внутрь. На заднем крае cerato-branchiale также сидят жаберные лучи. Рожковидно-жаберный отдел пятой дуги не несет жаберных лучей, и на его заднем конце имеется вырезка для прохождения кювьерова протока.

Самые нижние элементы имеются у акул на второй, третьей и четвертой жаберных дугах и носят название ноджаберных, гиио- бр а н х и а л ьп ы х, элементов (hypo-branchiale, рис. 49,h.-br.).Это маленькие хрящики, направленные своими нижними концами назад, где они сочленяются и часто срастаются с непарным вентральным элементом. Пятая дуга не имеет самостоятельного гипо- бранхиального элемента. Иногда встречается hypo-branchiale первой дуги, очень маленький хрящик в связке, направленный вперед, где он соединяется с basi-hyale.

Непарный вентральный базнбранхиальный элемент, аликопула (basi-branchiale, s. copula, рис. 49, cop.), имеет у акулы вид продолговатой плоской хрящевой пластинки, заостренной сзади. Передним концом эта пластинка сочленена с hypo-branchiale,3-й и 4-й дуги иcerato-branchiale 4-й и 5-й дуг. Базибрацхиале поддерживает верхнюю стенку околосердечной сумки. Вторая жаберная дуга имеет самостоятельный базнбранхиальный элемент (рис. 49, сор. 2).

У скатов происходит срастание basi-branchiale с hypo-branchiale, в результате чего образуется широкая неправильной формы хрящевая пластинка, покрывающая сердце, так называемая сердечно-жаберная, кардиобранхиальная пластинка (cardio- branchiale).

Жаберные лучи (radius branchialis, рис. 49, га. br.) — тон-кие хрящевые стержни, часто ветвящиеся на конце, сидят на наружном заднем крае основных элементов (epi-branchiaie и cerato-branchiale) жаберных дуг, кроме пятой, последней, а также на гиоманднбулярпом и гиоидном хрящах подъязычной дуги. Они лежат под жаберными лепестками на жаберных перегородках и поддерживают их.

Жаберные тычинки (рис. 49, рг. г.)—хрящевые конические отростки на внутреннем переднем крае всех жаберных дуг, образуют цедиальный аппарат, удерживающий пищу в ротогло- точной полости при прохождении через нее воды при дыхании.

Внешние жаберные дуги — экстра-бранхиальные хрящи (extra-branchiale), дополнительные скелетные элементы, поддерживающие наружные края межжаберных перегородок (рис. 48,ect. br. t—4). Они имеются только у хрящевых рыб. У акулы катрана они находятся на подъязычной и первых четырех жаберных дугах в виде двух хрящевых стержней на каждой дужке, одна на дорзальной стороне, другая на вентральной с перерывом посредине, на месте жаберного отверстия.

Губные хрящи (cartilago labialis, рис. 48, 49, с. lab.)—три тонких палочковидных элемента в складке угла рта с каждой стороны. Их считают рудиментами двух висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной. Единственный нижний губной хрящ прилегает вплотную к меккелеву хрящу и плотно с ним связан, а два остальных заключены в кожную складку верхней губы и могут быть легко удалены при препаровке.

Жаберный аппарат при выполнении акта дыхания действует как единый двигательный механизм. Все жаберные дуги связаны друг с другом системой связок в общую жаберную коробку. Один ряд связок связывает основные дорзальные элементы — epi-branchiale— у их переднего конца, так как у глоточных элементов (pharyn- go-branchiale) на нижнем конце имеются два отростка, к которым прикрепляются плотные связки. Брюшные концы основных вентральных элементов (cerato-branchiale) также соединены друг с другом связками у места причленения к ним поджаберных элементов (hypo-branchiale).В углах между основными жаберными элементами(ері-и cerato-branchiale) на внутренней стороне прикреплены пучки междужных мышц (т. т. interarcuales), сокращение которых вместе с наружными сжимателями (ш. rn. constricto- res) обеспечивает наполнение и опорожнение водой системы жаберных мешков при дыхании, жаберные мешки при этом сокращаются последовательно спереди назад.

Мускулатура хрящевых рыб

Мускулатура акуловых рыб сохраняет в себе много примитивных черт и может служить общей схемой для представления о про-исхождении сложной мускулатуры высших позвоночных животных. Она одевает внутренний хрящевой скелет толстым мускульным слоем, расчлененным на зигзагообразные мышечные сегменты — миомеры, создавая типичную веретенообразную форму тела рыбы. В голове сегментация миомеров нарушена, и мускулатура расчленена на отдельные группы: 1) затылочная группа наджаберных миомеров; 2) поджаберная группа; 3) мускулатура жаберного и челюстного аппаратов и 4) глазные мышцы.

По своему функциональному значению мускулатура может быть расчленена на: 1) мускулатуру плавников, регулирующих движение тела при плавании в воде; 2) мускулатуру головы, жаберного и челюстного аппаратов; 3) мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов.

По происхождению мускулатура акулы, как и всех позвоночных, делится на соматическую и висцеральную (см. стр. 166).

Мускулатура туловища Мускулатура туловища хрящевых рыб от головы до конца хво-ста сохраняет правильную сегментацию в виде изогнутых поперечных лент—миомеров (рис. 50). Однако уже у хрящевых рыб на-

мечается некоторое функциональное расчленение мускулатуры туловища по продольной оси соответственно положению миомеров в теле животного. На боковой поверхности тела намечается продольная борозда, которая делит весь ряд туловищных миомеров на две группы: дорзальную (эпаксиальную) по бокам позвоночника и вентральную (гипаксиальную), образующую в туловище боковые стенки брюшной полости тела. Каждый метамер мускулатуры носит название миом ер а (рис. 50, тт.) и с наружной стороны тела имеет вид поперечной полосы, изогнутой в виде буквы № под острыми углами. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками—мяосептами (рис. 50,ms.).Следует

Рис. 50. Общий вид мускулатуры акулыSqualus acanthias(по Маринслли

и Стренгеру):

тт. — миомер; т. obi. а. — наружная косая мышца живота; т. г. а.—прямая мыт- ца живота;ms.— миосепта;s. I.—трансверзальная септа

проследить направление lF-образного изгиба миомера, начиная от спинной стороны вниз: сначала изгиб идет назад, потом поворачивает вперед до продольной соединительнотканной прослойки, называемой поперечной или трансверзальной септой (рис. 50, s. /.), в которой залегает боковая ветка X головного нерва (ramus lateralis, п.Х). От ^трансверзальной септы изгиб снова поворачивает назад и затем на брюшной поверхности снова вперед. В каждом миомере мышечные волокна идут в продольном направлении по отношению к продольной оси тела, и их последовательное сокращение приводит к изгибам всего тела.

В дополнение к рассмотрению расположения зигзагообразных изгибов миомеров на теле акулы рассматривают расположение мус-кулатуры на поперечном разрезе в туловищной и хвостовой областях. На разрезе видно, что в поле зрения попадает одновременно несколько мышечных сегментов благодаря их зигзагообразным изгибам (см. рис. 38), причем они имеют вид концентрических окружностей. Это происходит потому, что каждый миомер имеет очень сложное строение, в каждом изгибе он образует конус, направленный то вперед, то назад, причем конусы соседних миомеров вложены друг в друга так, что на поперечном разрезе образуют серию колец.

Рис. 51. Мускулатура головы акулыSqualus acatiihiasснизу (по Маринелли и Стрен- геру):

Мускулатура туловища делится трансверзальной септой (septum transversale, рис. 50,s. t.)на дорзальную, или над- осевую (э п а к с и а л ь н у ю), мускулатуру и боковую, или п' о д- осевую (г и in а 'К с и а л ь н у ю). Кроме того, между брюшными и грудными плавниками на нижней боковой поверхности тела обособляется косой бороздой, проходящей через ряд миомеров, отдельная мышечная группа, представляющая собой зачаток косой мыш-цы живота (ш. obliquus abdominis externus, рис. 50,m.obl.a.). На брюшной стороне тела, начиная от просвечивающего между грудными плавниками хрящевого плечевого пояса, вентральные концы миомеров обособляются в продольную мышечную полосу, которая в дальнейшем у наземных позвоночных дает прямую мышцу живота (m. rectus abdominis, рис. 50, 51, т. г. а.).

Впереди от плечевого пояса туловищная мускулатура расчленяется жаберным аппаратом на дорзальную и вентраль-ную части.

т. а. т. — m. adductor mandibulae;т. с.-а. — ш. coraco-arcualis;т. c.-br.— т. coraco-bran- chialis;т. с. hy.— т. coraco-hyoideus; т. с.hy. v. — т. constrictor hyo-mandibularls ventralis: т. с.-т.—т. coraco-mandibularis;т. с.s. v.— т. constrictor superficialis ventralis; т. г. а. — прямая мышца живота

Дорзальная часть, как продолжение эпаксиаль- ной мускулатуры или .мускулатуры туловищных миомеров, доходит до черепа, где и кончается, об-разуя затылочную мускулатуру (рис.50, 52). Вентральная часть образует поджабер- н у ю мускулатуру, идущую вперед от плечевого пояса и дифференцированную на отдельные мускульные пучки. Спереди ома прикрыта межчелюстными мышцами (см. ниже). Поджаберная мускулатура иннервируется корешками XII головного нерва (п. hypoglossus). Перережьте по средней линии брюшной сжима- тель гиоидной дуги (рис. 51, т. с. hy. v.)и отверните его в стороны. Рассмотрите лежащие под ним крупные мышцы, связывающие плечевой пояс с отдельными висцеральными дугами. Основание этих мышц составляет m. coraco-arcualis, имеющий форму треугольника и основанием прикрепленный к коракоидной части плечевого пояса (рис. 51, т. с.-а.). От его вершины отходят мышцы к различным дугам висцерального скелета. Посредине отходит непарная мышца, прикрепляющаяся к месту соединения двух половин нижней челю-

сти. Эта мышца называется корако-мандибулярной (m. coraco-mandibularis, рис. 51, т. с.-т.). Латеральнее лежит парная ко р а ко - гио иди а я мышца (ш. eoraco-hyoideus, рис. 51, т. c.-hy.),прикрепляющаяся к подъязычной дуге.

Раздвинув нижнюю челюсть и подъязычную дугу, находят места прикрепления этих мышц. Далее рассматривают более короткие мышечные пучки, связывающие каждую жаберную дугу с корако- идным отделом плечевого пояса. Эти мышцы называются кора- ко-жаберными (ш. coraco-branchialis, рис. 51,m.c.-br.).

Мускулатура непарных плавников представлена особыми мускульными пучками, отщепившимися от миотомов с обеих сторон скелета плавников. В непарных плавниках из этих пучков образуются правая и левая плавниковые группы мышц.

Мускулатура парных плавников также образована пучками мышц, отчленившимися от нескольких миотомов (рис. 50, 52). В грудных п л а в н и к а х таким путем обособлена дорзальная мускулатура над скелетными лучами (рис. 52,m.d.)r поднимающая плавник, и вентральная мускулатура пол скелетными лучами, опускающая плавник. Дорзальная и вентральная мускулатуры плавников не дифференцированы на отдельные мускулы, а функционируют как единое целое. У акуловых рыб в построении мускулатуры грудного плавника принимают участие 6—7 миомеров, а у скатов, имеющих громадные грудные плавники и мощную мускулатуру, количество миомеров, образующих мускулатуру грудного плавника, доходит до 13—14.

Мускулатура брюшных плавников (см. рис. 50) также состоит из отдельных пучков, отщепившихся от ряда миотомов. Проксимальным концом они прикрепляются к тазовому поясу, а дисталь- ным — к дистальным концам хрящевых лучей. Как и у грудных плавников, мускулатура брюшных плавников располагается по обеим сторонам скелета с дорзальной и вентральной сторон, образуя дорзальную и вентральную группы мышц.

Мускулатура головы

В голове сегментальное расположение мускулатуры нарушено. Расчленение на отдельные миотомы сохраняется лишь в наджаберной группе затылочных миотомов.

Соматическая мускулатура представлена в голове только тремя группами мышц: наджаберная группа затылочных миомеров; поджаберная мускулатура, описанная выше, как продолжение брюшной мускулатуры туловища, впереди от плечевого пояса; и, наконец, шесть глазных мышц, двигающих глаз (их описание будет дано вместе с описанием глаза, см. рис. 57).

Висцеральная мускулатура головы в отличие от туловищной представлена сложной системой мышц челюстного и жаберного аппаратов. В отличие от гладкой кишечной мускулатуры мускулатура челюстного и жаберного аппаратов поперечнополосата и расчленена на отдельные мышцы, совершающие активные хвататель- ные и дыхательные движения. Соответственно делению висцераль-ного аппарата на ряд сегментов (челюстная дуга, подъязычная и ряд жаберных) висцеральная мускулатура расчленена по этим дугам.

Жаберная мускулатура у акул представлена тонким слоем сжи- мателей жаберных мешков в виде поперечных лент между жаберными щелями. В глубиие под ними имеются отдельные пучки между отдельными члениками, каждой жаберной дуги, носящие название междуговых мышц (rn. interarcualis). Рассмотрите только слой поверхностных мышц, которые носят название поверхностных сжимателей (m. т. constrictores superficiales).

та.

Рис. 52. Мускулатура головы акулыSqualus acanthiasсбоку

(по Маринелли и Стренгеру): т. а. т. — m. adductor mandlbulae;т. с. hy. d.— т. constrictor hyoi- deus dorsalis; т. с, s. d.— т. constrictor superficial dorsalis; d. hm. — m. depresso hyomandibularis; m. d.— дорзальная мускулатура плавника;т. I. p. qu. —m. levator palato-quadrati; m. tr.— трапециевидная

ыышца

Группа жаберных мышц над жаберными отверстиями носит название дорзальных поверхностных сжимателей (ш. ш. constrictores superficiales dorsales, рис. 52, т. c.s.d.).Мышцы под жаберными отверстиями называются вентральными поверхностными сжимателями (ш. m. constrictores superficiales ventrales, рис. 51, т. с. s. v.).У скатов, вследствие при- растания к голове громадных разросшихся грудных плавников, группа дорзальных сжимателей располагается совершенно отдельно от вентральной группы на дорзальной стороне тела, а группа вентральных сжимателей — на вентральной стороне в виде ряда лент, идущих от жаберных дуг кнаружи, к плавникам.

Мускулатура подъязычной дуги имеет сходное строение с мускулатурой жаберных дуг и точно так же представлена дорзальным и вентральным сжимателями. Д о р з ал ьп ы й гиоидный сжи- матель (m. constrictor hyoideus dorsalis (рис. 52, т. с. hy. d.) располагается между первой жаберной щелью и брызгальцем и го- мологичен опускателю нижней челюсти тетрапод. Вентральный сжиматель помещается на брюшной стороне челюстного аппарата; сжиматели правой и левой сторон срастаются между собой по средней линии и с вентральным сжимателем челюстной дуги. Образуется общий вентральный гиомандибулярный сжиматель (m. constrictor hyomandibularis ventralis s. ш. intermandi- bularis, см. рис. 51, т. с. hy. v.).

Мускулатура челюстной дуги в связи с превращением челюстной дуги в аппарат захватывания пищи расчленена на отдельные мышцы. Первая порция мышц, соответствующая дорзальному сжимате- лю, преобразуется в маленькую мышцу — подниматель верхней челюсти (rn. levator palato-quadrati, рис. 52, т. I. p.-qu.). Эта мышца лежит впереди брызгальца между черепом и небно- квадратпым хрящом в заднем углу глазницы. Вторая группа мышц обособляется в очень сильную мышцу, приводящую нижнюю челюсть (ш. adductor mandibulae, рис. 51, 52, т. а. т.). Она дорзальным концом прикрепляется к верхней челюсти, а вентральным— к нижней (меккелеву хрящу) и является главной мышцей, закрывающей рот при схватывании добычи. Третья, вентральная, порция мускулатуры челюстной дуги, соответствующая вентральным сжимателям жаберных дуг, как упомянуто выше, вместе с од-ноименной мышцей подъязычной дуги образует тонкую широкую мышцу, натянутую между правой и левой нижними челюстями (ш. intermandibularis).

У скатов в связи с приспособлением к питанию твердыми моллюсками мышцы челюстной дуги еще более дифференцированы. Жевательная мускулатура ската состоит из большого числа мышц, так как каждая из описанных выше мышц распадается в свою очередь на ряд мускулов.

Трапециевидная мышца (ш. trapezius, рис. 52, т. tr.). Позади последней жаберной дуги расположена задняя порция висцеральной мускулатуры, которая задними пучками прикрепляется к дорзальному отделу плечевого пояса и носит название трапециевидной мышцы, как у наземных позвоночных животных, а передний конец трапециевидной мышцы сливается с жаберной мускулатурой.

Иннервация головной мускулатуры. Висцеральная мускулатура головы соответственно своему происхождению от висцеральной мускулатуры, т. е. мускулатуры пищеварительной трубки, имеет особую иннервацию висцерально-двигательными ветвями головных нервов.

Мускулатура челюстной дуги, т. е. верхней и нижней челюстей, иннервируется двигательными и чувствующими ветвями тройничного головного нерва V пары (п. trigeminus). Мускулатура подъ-язычной дуги иннервируется висцерально-двигательными ветвями нерва VII пары (п. facialis). Первая жаберная дуга имеет собственную мускулатуру и приводится в движение соответствующими ветвями нерва IX цары (п. glossopharyngeus). Все остальные жабер- пые дуги и их мускулатура иниервируются висцерально-двигательными ветвями блуждающего нерва (п. vagus).

Соматическая мускулатура головы, как указано выше, представлена группой наджаберных затылочных миомеров, которые иниервируются передними корешками спинномозговых нервов, и группой поджаберной мускулатуры, которая иннервируется двигательными корешками головного нерва XII пары — подъязычного нерва (п. hypoglossus).

Кроме этих мышц, являющихся продолжением на голову мускулатуры туловищных миомеров, в голове к соматической мускулатуре относятся шесть глазных мышц. Изучение их следует отложить до рассмотрения разветвлений головных нервов при изучении нерв-ной системы и органов чувств.

Нервная система хрящевых рыб

Нервная система современных хрящевых рыб, как хищников, имеет усложненное строение по сравнению с древними костными рыбами. В туловищной области спинномозговые нервы, образованные слиянием в общие сегментальные нервы брюшных и спинных корешков, образуют сложные сплетения, снабжающие парные плавники. Органы чувств дифференцированы на сложную систему кожных органов боковой линии, глаза имеют типичное для ориентации в воде строение, стато-акустические органы имеют три полу-кружных канала. Головной мозг имеет прогрессивно организованный передний мозг с крышей из нервного вещества, с обособлением двураздельного желудочка. Промежуточный мозг ясно расчленен на отделы и мозговую воронку. Средний мозг становится главным центром зрения. Продолговатый мозг служит центром стато-акусти- ки и органов боковой линии, а также всего висцерального аппарата (челюстного и жаберного). Мозжечок, ведающий моторикой всего тела, прогрессивно развит. Головные нервы в количестве десяти пар имеют усложненное ветвление с включением в черепные нервы 12-й пары (подъязычного нерва).

Препаровка нервной системы ската или акулы не требует никаких предварительных обработок материала. Можно воспользоваться экземплярами, на которых изучались внутренние органы или мускулатура.

Материал должен быть фиксирован в 5%-ном формалине (очень желательно предварительно вскрыть черепную полость), затем лучше перенести объект в 70° спирт. При анатомировании необходимо следить, чтобы препарат не подсыхал, удобно даже всю работу проводить в ванночке с водой.

При описании изучения нервой системы и органов чувств после-довательность хода препаровки приходится давать не в систематическом порядке строения, а по ходу работы. Порядок изложения принимается нами следующий: 1) кожные органы чувств; 2) строение головного мозга ската; 3) строение головного мозга акулы;

4) отхождение от мозга головных нервов; 5) разветвление головных нервов; 6) спинной мозг и спинномозговые нервы; 7) строение органов чувств — глаз, орган слуха, орган обоняния.

Кожные органы чувств боковой линии (рис. 53)

Рассматривают расположение каналов боковой линии и лорен- циниевых ампул на голове акулы.

Органы боковой линии, сейсмосенсорные органы, представлены у данного вида акул кожными каналами (сап.) и лоренциниевыми ампулами(amp. L.).Кожные каналы идут под кожей и дают ответвления к ее поверхности.

Л о р е и ц и н и ев ы е ампулы (ampulla Lorenzini) представляют собой трубочки разной длины, лежащие под кожей и окруженные плотной соединительной тканью. Наружный конец их от-крывается на поверхности кожи небольшими, более или менее округлыми отверстиями. Чувствующие элементы располагаются у внутренних концов трубочек.

Рассматривают расположение лоренципиевых ампул на вентральной и дорзальной поверхностях головы акулы(amp. L.).

Лоренциниевы ампулы на голове акулы концентрируются в несколько групп. Отверстиями ампул покрыта вся вентральная часть рострума, начиная от его переднего конца, вплоть до переднего края верхней челюсти. Небольшое количество их переходит также на бока головы. Две небольшие группы располагаются на вентральной стороне тела за нижней челюстью: одна — непосредственно у ее заднего края, другая — несколько отступя назад.

На дорзальной стороне головы ампулы концентрируются по бокам передней части рострума, а затем переходят на верхнюю часть головы, образуя две группировки на уровне переднего края глаза. Небольшие группы лореициииевых ампул лежат за задним краем глазницы и за отверстием брызгальца.

Значительно хуже видны лежащие под кожей каналы боковой линии, открывающиеся на поверхность кожи рядом отверстий. Последние обычно заполнены слизью, слабо заметны и имеют вид расплывчатых белых точек. Там, где имеются лоренциниевы ампулы, легко спутать те и другие и проследить ход канала в этих участках довольно затруднительно. Ампулы отличаются тем, что при надавливании на кожу из них выделяются капли фиксирующей жидкости.

При тщательном исследовании поверхности головы с помощью лупы можно отметить ход некоторых каналов.

Латеральный канал (can. 1.)—орган чувств боковой линии— начинается на уровне заднего конца брызгальца и тянется назад сначала по верхнему участку головы, затем переходит на латеральную поверхность тела и доходит до конца хвостового стебля.

Вперед от латерального канала тянется надглазничный, супраорбитальный, кожный ¦канал (canalis supraorbi- talis, can. spo.).Он хорошо виден на дорзальной поверхности головы, где в виде ряда мелких точек проходит несколько отступя от верхнего края глазницы, как бы огибая глазное отверстие. Переходя на ростральную часть, фолликулы этого канала теряются среди отверстий лоренциниевых ампул.

Небольшой участок подглазничного, инфраорбиталь- н о г о, канала (canalis infraorbitalis, can. ino.)можно проследить по ряду отверстий, тянущихся сбоку от угла ротового отверстия и дальше вперед в направлении отверстия ноздри.

сап. I.

Рис. 53. Схема распределения кожных органов чувств боковой линии

на голове акулы, сбоку: amp. L.—лоренцнииевы ампулы;can. ino.—подглазничный канал;can. I.—латеральный капал;can. or.— околоротовой канал;can. sp. о. — надглазничный канал;sp.— брызгальце

На вентральной стороне чуть позади угла рта проходит небольшой ряд отверстий околоротового, орального, кожного канала(can. or.).Несколько отступая от него назад вдоль заднего края нижней челюсти лежит ряд гуляр ных фолликул, 'Которыми заканчивается серия веерообразно расходящихся подкожных каналов.

Снимают кожу с одной половины головы, осторожно отделяя ее от мускулатуры и хрящей. На внутренней поверхности ее можно довольно хорошо видеть некоторые участки каналов боковой линии, которые идут непосредственно под кожей и остаются на ней при препаровке. Большая часть каналов обычно остается при мускулатуре, и их трудно обнаружить. Пользуясь рисунками и сопоставляя отдельные видимые участки кожи с каналами с поверхности и с внутренней стороны кожи, можно довольно полно проследить их ход.

У ската, вероятно, в связи с придонным образом жизни и мощным развитием грудных плавников конфигурация каналов очень сложна. Для того чтобы их рассмотреть, необходимо снять кожу с вентральной и дорзальной поверхности тела. При этом надо стараться отделить самый верхний кожный слой, оставляя нетронутой соединительную ткань, одевающую мускулатуру, так как каналы лежат непосредственно под ней и могут быть легко повреждены. В большинстве случаев каналы имеют вид двойного беловатого тяжа.

На вентральной стороне канал, начинающийся на уровне угла рта, тянется назад вдоль наружного края жаберных отверстий, уходит до переднего конца брюшной полости, некоторое время идет вдоль него, потом круто поворачивает вперед и поднимается до ростральной области. На всем протяжении он дает многочисленные мелкие веточки, идущие по вентральной поверхности плавников. В ростральной области каналы правой и левой сторон сливаются на уровне отверстий обонятельных капсул. От места слияния каналы каждой стороны поднимаются вперед вдоль рострума до переднего конца тела. Здесь они поворачивают и опускаются назад почти параллельно восходящей ветви, снова идут вперед и опять назад, образуя фигуру, несколько напоминающую букву W. На дорзальной стороне латеральный канал начинается около медиального края отверстия брызгальца и идет назад сначала вдоль основания грудных плавников, а затем по спинной стороне хвостового стебля вплоть до его конца. На своем пути он дает несколько крупных ответвлений к спинной поверхности грудных плавников. Надглазничный канал является продолжением вперед латерального канала. Он проходит вдоль медиального края глазннцы и теряется в ростральной области, распадаясь на ряд мелких веточек. Подглазничный канал проходит по узкой перемычке между глазом и брызгальцем и идет вперед в ростральную часть. Особенно четко каналы боковой линии видны на голове химеры. Они здесь еще не замкнуты в трубку, а имеют вид глубоких желобков с не-большими расширениями на всем их протяжении, поэтому картина их расположения представлена очень четко.

Головной мозг хрящевых рыб

Особенности формы тела ската облегчают препаровку нервной системы. Поэтому его надо признать более выгодным объектом для проведения этой работы, и основное описание нервной системы дается именно для него.

Головной мозг ската сверху (рис. 54)

Вскрывают осторожно черепную полость, начиная разрез между глазницами и срезая постепенно отдельными кусочками хрящевые стенки, стараясь не повредить головных нервов, прободающих боковые стенки черепа. Особенно следует быть осторожными, снимая крышку черепа в области среднего мозга.

Головной мозг почти полностью заполняет черепную полость. Он суживается между глазницами, но значительно расширяется впере- ди них. При рассмотрении сверху будут видны следующие его части.

Передний мозг (telencephalon, tele.)—это самый широкий отдел головного мозга у ската, имеет форму трапеции, широким основанием направленной вперед, а узким — назад, где примыкает к позади лежащему промежуточному мозгу. Легкой бороздкой сверху и снизу передний мозг поделен на две половины, называемые полушариями переднего мозга, где сосредоточены первичные и

Рис. 54. Головной мозг и периферическая нервная система скатаRaja

clavataсверху:

aur. crb.— ушки мозжечка;bul. о. — обонятельная луковица; сгЬ. — мозжечок; d. п. с. — промежуточный мозг; /.rh.— ромбовидная ямка;lob. о. — зрительные доли;med. оЫ. — продолговатый мозг;pi. br.— плечевое сплетение; г. b. I. VII — щечная боковая ветвь VII нерва; г. b. т. V// —щечная внутренняя ветвь VII нерва; г. km. VII — подъязычно-челюстная ветвь VII нерва; г. hy. VII — подъязычная ветвь VII нерва; г.lat. X — боковая ветвь X нерва; г. md. V — иижнечелюст- иая ветвь V иерва; г. md. е. VII — наружная нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. md. I. VII — внутренняя нижнечелюстиая ветвь VII иерва; г. тх. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г. о phi. p. V— глубокая глазничная ветвь V нерва;

т. opht. s. V+VIII— поверхностная глазничная ветвь V и VII иервов; г. ph.X —глоточная ветвь X нерва; т. pr. IX — преджаберная ветвь IX нерва; г. pr. X — преджаберная ветвь X нерва; т. рг.+р. VII — небио-преспнракулярная ветвь VII иерва; г. ps. IX — зажаберная ветвь IX нерва; г. ps. X — зажаберная ветвь X нерва; т. spl. X — внутренностная ветвь X иерва;tele. — передний мозг; tr. о — обонятельный тракт; / — обонятельные нервы; // — зрительный тракт; /// — глазодвигательный нерв; /V —блоковый нерв;V+VII — место отхождения тройничного и лицевого нервов; VIII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв;

X — блуждающий нерв; XII — подъязычный нерв

вторичные обонятельные центры. Собственно полушария (hemisphaerium) занимают среднюю часть переднего мозга онрава и слева от центральной бороздки. Боковые части переднего мозга образуют обонятельные доли (lobus olfactorius), которые продолжаются в обонятельные ножки (pedunculus olfactorius), или обонятельные тракты (tractus olfactorius, tr. о.). Впереди они дают расширение, прилегающее к обонятельным мешкам и носящее название обонятельных луковиц (bulbus olfactorius, bul. о.). От обонятельных луковиц в виде тонких нитей щеточкой отходят обонятельные нервы (п. olfactorius, I). Внутри переднего мозга имеется широкая полость полушарий головного мозга, соответствующая первому и второму же-лудочкам мозга наземных позвоночных. От этой полости отходят полые выросты вправо и влево в обонятельные доли. Вскрытие переднего мозга разрезом по фронтальной плоскости можно сделать после рассмотрения головного мозга сверху и снизу.

Промежуточный мозг (diencephalon)—узкий отдел мозга, начинающийся сейчас же позади переднего мозга; его крыша чрезвычайно тонка, так что через нее можно видеть полость этого отдела мозга — третий желудочек. На задней части крыши промежуточного мозга помещается в виде маленького пузыревидного выроста верхняя мозговая железка, или эпифиз (epiphysis). Боковые стенки промежуточного мозга утолщены и в виде двух столбов мозговой ткани продолжаются назад в основание среднего мозга.

Верхний отдел промежуточного мозга получает название над- бугровой области — эпиталамус — и служит центром пинеально- го органа (эпифаза). Средний отдел называется бугровой об-ластью— таламусом. Нижний отдел, образующий мозговую воронку(infundibulum), называется подбугровой областью — ги-поталамусом, где сосредоточены очень важные центры веге-тативных функций. С нижней стороны промежуточного мозга видно отхождение очень крупных зрительных нервов, образующих зрительную хиазму. Остальные части дна промежуточного мозга будут описаны при рассмотрении головного мозга с нижней стороны.

Средний мозг (mesencephalon) с верхней стороны представлен двумя овальными телами, полыми внутри и разделенными посредине бороздой. Они носят название зрительных долей (lobus opticus, lob. о.), или двухолмия, и служат первичными центрами органов зрения. В основании среднего мозга оправа и слева ле-жит стволовая часть головного мозга, как продолжение стволовой части продолговатого мозга. В среднем мозгу стволовая часть называется ножками мозга (crura cerebri). Полость среднего мозга получает название сильвиева водопровода (aqueduc- tus cerebri). Крыша этой полости образует зрительные доли и называется крышей (tectum opticum), а дно — покрышкой (tegmentum), где сосредоточены важные центры так 'называемой сетевидной формации.

Мозжечок (cerebellum, s. metencephalon, crb.)у хрящевых, рыб развит очень сильно. Он имеет вид полого выроста крыши зад-него мозга, нависающего впереди над зрительными долями, а также назад над продолговатым мозгом, закрывая собой перепончатую крышу продолговатого мозга. На его поверхности видны борозды, продольные и поперечные, в виде креста, которые делят его на переднюю и заднюю части и на правую и левую половины.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. myelencepha- lon, med. obi.)— задний отдел мозга, непосредственно продолжающийся в спинной мозг. В значительной части он покрыт сверху мозжечком. Крыша его чрезвычайно тонка, лишена нервных .клеток и обыкновенно плотно срастается с мягкой оболочкой мозга (pia mater) и кровеносными сосудами, образуя сосудистое сплетение (plexus chorioideus posterior), питающее мозг, которое очень легко удаляется при препаровке. Под ним открывается большая полость — четвертый желудочек (fossa rhombeidea, f. rh.).Боковые части продолговатого мозга образуют особые утолщения неправильной формы, которые относятся к мозжечку и носят название ушек мозжечка (auricula cerebelli, рис. 54, aur. crb.).От боковой поверхности продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (V, VII, VIII, IX, X и XII). В продолговатом мозгу сосредоточены центры, ведающие чувствующими и двигательными функциями челюстного п жаберного аппаратов, а также иннервацией внутренних органов (желудка, сердца и т. д.). Кроме того, там же помещаются центры, ведающие системой кожных органов чувств боковой линии (сейсмосензорных органов), а также статоакусгического органа.

Головной мозг ската снизу (рис. 55)

Нижнюю поверхность головного мозга можно рассмотреть, не портя общего препарата нервной системы. Очищают слизистую оболочку с крыши ротовой полости и вскрывают осторожно брюшную стенку черепа под мозгом до тех пор, пока не будет ясно видно брюшной поверхности мозга. Рассматривают отделы мозга.

Передний мозг (telencephalon) характеризуется присутствием небольшого непарного углубления, в остальном же видны те же части, что и со спинной поверхности.

Промежуточный мозг (diencephalon) с брюшной стороны развит чрезвычайно сильно, он вытянут в воронку, которая прикрывает дно среднего мозга, и дифференцирован на несколько отделов. Рассматривают отделы промежуточного мозга:

а) зрительная хиазма (chiasma nervorum opticorum) образована пересечением зрительных нервов в передней части дна промежуточного мозга. После перекреста нервы расходятся кнаружи;

б) нижние доли (lobus inferior, s. corpus lateralis, cr.)— парные яйцевидные тела, лежащие на нижней поверхности позади пе-рекреста зрительных нервов. Нижние доли представляют собой бо- новые части мозговой воронки (infundibulum) — воронковидного расширения полости промежуточного мозга (третьего желудочка), загибающегося назад;

в) железистый мешочек (saccus vasculosus, s. vase.) — тонкостенное полое тело, вырост дна промежуточного мозга, состоящий из трех лопастей: непарной (в желобке между нижними долями) и двух парных выростов (на свежем мозгу красноватых, на фиксированном — черного цвета) под нижними долями;

Рис. 55. Головной мозг акулыSqualus acarithiasсверху, сбоку и снизу (по Ма-

ринелли и Стренгеру):

аиг. сгЬ, — ушки мозжечка;bul. о. — обонятельная луковица; стЬ. — мозжечок; ст. I. — нижние доли; йпс. — промежуточный мозг; ер. — эпнфиз;hyp.— гнпофнз;lob. о. — зрительные доли;med. о. — продолговатый мозг;med. sp.— спинной мозг;msc.— средний мозг; п. term.— конечный нерв;pi. ch. р. — заднее сосудистое сплетение; 5.vase.— сосудистый мешок;tic.— передний мозг;tr. о. — обонятельный тракт; II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X

XII — головные нервы

г) гипофиз, или питуитарное тело (hypophysis, hyp.),— ниж-няя мозговая железа, представляет собой тонкостенный, непарный мешок позади железистого мешочка, прирастающий ко дну мозговой воронки.

Средний мозг (mesencephalon) с нижней стороны почти не виден, он закрыт налегающей на него мозговой воронкой промежуточного мозга. Снизу от нижней поверхности среднего мозга против места соединения воронки с гипофизом отходят глазодвигательные нервы (п. oculomotorius, III). От дна продолговатого мозга вперед продолжаются, несколько расходясь в сто- роны, стволы проводящих путей, называемых ножками среднего мозга (crura cerebri).

Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. myelencepha- lon) с нижней стороны имеет форму конуса, расширенным основанием направленного вперед и отделенного впереди перешейком (isthmus) от .передних отделов головного мозга. Сбоку видны отхождения головных нервов V, VII, VIII, IX и X пары. Снизу на вентральной стороне видны тонкие корешки нерва шестой пары (п. ab- bucens), снабжающие наружную прямую мышцу глаза (m. rectus externus). Позади десятого нерва (п. vagus) можно видеть корешки подъязычного нерва (п. hypoglossus, XII).

Головной мозг акулы

Головной мозг акулы катрана Squalus acanthias при сравнении с головным мозгом скатаRaja clavataотражает особенности биологии и образа жизни акул, активных хищников, схватывающих свою добычу и преследующих ее при плавании.

Передний мозг (telencephalon, рис. 55, 56, Не.) имеет значительно больше развитые средние отделы, соответствующие полушариям переднего мозга (hemisphaera). Они в виде двух мощных скоплений мозговой ткани занимают дно и боковые стенки переднего мозга, их мозговые стенки загибаются вперед до смыкания по средней линии. Особенно мощной толщины скопление мозговой ткани достигает на брюшной поверхности, что видно при рассмотрении мозга с нижней стороны. В середине переднего мозга верхняя стенка перепончатая и через нее просвечивает общая полость первого и второго мозговых желудочков.

Боковые отделы переднего мозга — обонятельные доли (lobus olfactorius), являющиеся первичными обонятельными центрами, у акул развиты значительно слабее, чем у скатов, и имеют вид тонких боковых тяжей, лежащих по бокам полушарий.

Промежуточный мозг (diencephalon, рис. 55, 56,dnc.) не имеет особых отличий. Крыша его остается перепончатой и к ней прилегает сидящая на длинной ножке верхняя мозговая железа— эпифиз (epiphysis, рис. 55, ер.). С нижней стороны дно промежуточного мозга образует типичный перекрест зрительных нервов (хиазма), позади него находится воронка (infundibulum) с прилегающим к ней гипофизом (hypophysis, рис. 55,hyp.),нижними долями (lobus inferior, s. corpus lateralis) и сосудистым мешочком (saccus vasculosus, рис. 55, s. vase.).

Средний мозг (mesencephalon) представлен, как и у скатов, крупными яйцевидными зрительными долями (lobus opticus, рис. 55, 56,lob. о.). У акул они значительно сильнее развиты по сравнению со скатами, так как зрительным рецепторам акул принадлежит более важная биологическая роль, чем обонятельным.

Наконец, мозжечок (cerebellum, рис. 55,crb.)у акул также Достигает более мощного развития, так как акулы — хорошие плов- Ды, тогда как скаты ведут придонный образ жизни. Наоборот, бо-

новые отделы мозжечка, его ушки (рис. 54, 55,ayr. crb.),являющиеся центрами сейсмо-сензорных кожных органов чувств боковой линии, значительно крупнее у скатов, так как эти органы там образуют очень сложные разветвления на поверхности громадных грудных плавников.

Головные нервы хрящевых рыб

Отхождение головных нервов

Необходимо проследить места отхождения от мозга и порядок отхождения головных нервов, не разбирая и не препарируя их ответвлений.

Рис. 56. Головной мозг и головные нервы акулы

r.Bpht.s. Т+Ш

г opht. р. г гМ

г.Ьт.Ш г mri.e. ffl r.hy. Ш

г.рг.Х r.ps.x r.ph.I

Squalus accmthias: aur. crb.—- ушкн мозжечка bul. о. — обонягсльиая луковица;crb.— мозжечок;dnc. — промежуточный мозг;lob. о. — зрительные Доли;med. obi.— продолговатый мозг; г. b. VII — щечная ветвь VII нерва;rb. VII+r. mx. V — щечная ветвь VII и верхнечелюстная V нервов; г. hm. VII — подъязычно-челюстная ветвь VII нерва; г. hy. VII — подъязычная ветвь VII нерва; г. lat. X — боковая ветвь X нерва; г. md. V — пнжиече- люстная ветвь V иерва; г. md. е. VII — наружная ниж-нечелюстная ветвь VII нерва; г. md. і.— внутренняя нижпечелюстпая ветвь VII нерва; г. mx. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г. opht. p.V —глубокая глазничная ветвь V иерва; г. opht. s. V+ VII — поверхностная глазничная ветвь V и VII нервов; т. pi. VII — небная ветвь VII нерва; г. ph. X — глоточная ветвь X нер-ва; г. pr. VII — преспираку- лярная ветвь VII нерва; г. pr. IX — преджаберпая ветвь IX нерва; г. pr. X — преджаберпая ветвь X нерва; г. ps. IX — зажаберпая ветвь IX нерва; г. ps. X — зажаберпая ветвь X нерва; г. spl. X — внутренностная ветвь X иерва;tel. с. — передний мозг; tr. olf.— обонятельный тракт; II. Ill, IV, V, VII, VIII, IX, X, XII — головные нервы

Обонятельные нервы (п. olfactorius) — I пара головных нервов (рис. 54, /), отходит от обонятельных луковиц переднего мозга. Зрительные нервы (п. opticus, рис. 54, 55, 56, //)—II пара, отходит от дна промежуточного мозга. Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius, рис. 54, 55, 56, ///)—III пара, отходит с брюш-

ион поверхности среднего мозга (mesencephalon) и проходит через стенки глазницы к глазным мышцам. Блоковый нерв (п. trochlears, рис. 54, 55, 57, IV) —IV пара, очень тонкий, отходит от крыши мозга на границе между мозжечком (cerebellum) и средним мозгом. Остальные головные нервы (V, VI, VII, VIII, IX, X и XII) отходят от продолговатого мозга. Чтобы рассмотреть места их от-хождения, следует осторожно отодвинуть продолговатый мозг от стенки черепа, пока не откроются корешки иервов, а затем аккуратно срезать черепную стенку и слуховую капсулу с одной стороны (оставив другую для препаровки слухового лабиринта), пока корешки нервов не будут видны совершенно ясно.

Нерв V пары — тройничный (п. trigeminus), отходит вместе с первом VII пары — лицевым нервом (п. facialis) и нервом VIII пары (п. acusticus, рис. 54, 55, 56, V, VII, VIII). Все эти нервы отходят несколькими (5—7) корешками от боковой поверхности продолговатого мозга на самом широком месте, против заднего конца мозжечка. Примерно на том же уровне, но от вентральной поверхности продолговатого мозга отходит нерв VI пары — отводящий (п. abducens, рис. 56, V7).

Языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus) — IX пара, отходит, несколько отступя назад от слухового нерва, ближе к брюшной поверхности мозга и непосредственно примыкает к X нерву. Блуждающий нерв (п. vagus, рис. 54, 55, 56, А') —X пара, отходит несколькими корешками от боков задней части продолговатого мозга и идет мощным пучком назад.

Разветвление головных нервов (см. рис. 14)

Изучение ветвей головных нервов можно 'проводить, как на скате так и на акуле. Однако в связи с различиями в образе жизни ветвление некоторых стволов толовных нервов у них различно. Поэтому описание ветвей ведется по скату (рис. 54) с указаниями на отличия, имеющиеся у акулы (рис. 56, 57).

Осторожно отпрепарируют ответвления головных нервов на правой стороне черепа, оставив левую для анатомирования слухового лабиринта и для контроля.

Сначала необходимо проследить прохождение нервных стволов по глазнице и впереди нее, в области обонятельного мешка. Рассматривают последовательно головные нервы, начиная от переднего конца мозга.

Конечный нерв (п. О, п. terminalis, рис. 55, п. term.) — очень тонкий соматически-чувствующий нерв, четко видимый у акулы. Он отходит от ростральной поверхности переднего мозга и тянется вдоль медиальной поверхности обонятельного тракта к стенке обонятельного мешка.

Обонятельные нервы (п. I, п. olfactorius) — многочисленные тонкие нервные волокна, выходящие из обонятельной капсулы н впадающие в расширенные передние концы обонятельных трак-тов— обонятельные луковицы (bulbus olfactorius, рис.54,

55, 56,bulb.о.). Последние у скатов имеют вид белых лент, лежащих на обонятельных капсулах, а у акул — пузыревидных вздутий.

r.°pht.s.I +

Рис. 57. Разветвление головных нервов- в глазнице и глазные мышцы акулыSqualus acanthias,вид сверху:

Зрительный нерв (п. II, п. opticus) входит в глазницу через отверстие в черепе и близ его нижней поверхности. В глазнице нерв одет в очень плотную соединительнотканную оболочку и идет прямо кнаружи в глазное яблоко (рис. 57, II).

Глазодвигательный нерв (п. III, п. oculo- motorius) — очень тонкий двигательный головной нерв, отходит от дна среднего мозга впереди и сбоку от гипо-физа, идет кнаружи и, прободая стенку черепа, выходит в глазницу. Войдя в глазницу, он распадается сразу же на три ветви, идущие к глазным мышцам: передняя ветка идет ко внутренней прямой мышце, средняя — к верхней прямой, а задняя — к двум мышцам, нижней прямой и нижней косой (рис. 57, III).

т. о. inf.— нижняя косая мышца глаза; т. о. s.— верхняя косая мышца глаза; т. г. е. — наружная прямая мышца глаз; т. г. inf.— нижняя прямая мышца глаза; т. г.s.— верхняя прямая мышца глаза; т. г. int.—внутренняя прямая мышца глаза; г. hm. VII — падъязычно-челюстиая ветвь VII иерва; г. md. V — иижиечелюстная ветвь

нерва; г. mx. V — верхнечелюстная ветвь V иерва; г. opht. p. V — глубокая глазничная ветвь

нерва; г. opht. s. V+ VII — поверхностная глазничная ветвь V и VII нервов; г. pi. VII — небная ветвь VII нерва; г. pr. VII — преспнракулярная ветвь VII нерва; II, III, IV, VI, VIII, IX — головные нервы

Блоковый нерв (п. IV, п. trochlearis) — довольно тонкий двигательный головной нерв, отходит от спинной поверхности мозга на границе между средним мозгом и мозжечком. Чтобы увидеть начало нерва, следует немножко приподнять передний конец мозжечка. Он тянется вперед и кнаружи и пронизывает стенку глазницы немножко впереди ее середины над отверстием зрительного нерва. В глазнице нерв направляется к верхней косой мышце глаза,| которую иннервирует (рис.;; 54, 57, IV).

Тройничный нерв (п. V, п. trigeminus) — сложный голову ной нерв, выходит из черепа в глазницу и здесь обычно распадает-jj ся на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную!

почему и носит название тройничного. У ската взаиморасположение ветвей несколько иное, и поэтому в глазнице нерв первоначально дает только две ветви. Как указано выше, корешки его тесно связаны с корешками VII, лицевого нерва (п. facialis, п. VII). Осторожно отодвигают мозг от стенки черепа, чтобы видеть корешки нерва внутри черепа. Корешки отходят целым пучком и образуют большой нервный узел. Чтобы проследить отхождения в черепе, проводят вскрытие черепной коробки сбоку, срезая ломтиками прозрачный хрящ. Отпрепарируют проходящие по дну глазницы нервные стволы глазничной ветви тройничного нерва и прослеживают их направление к периферии.

Глазничная ветвь (ramus ophthalmicus V+VII) отходит от переднего края упомянутого общего узла и проникает в глазницу чуть впереди от места прикрепления прямых мышц глаза. В глазнице она распадается на две ветви: а) поверхностная глазничная ветвь (г. ophthalmicus superficialis, рис. 54, 56, 57, г. opht. s. V+VII),чувствующий нерв, составляемый волокнами V и VII нервов. Он идет по верхнему краю глазницы, отдавая тонкие веточки вверх к надглазничному каналу боковой линии, и на-правляется вперед, где иннервирует своими ветвями кожные органы чувств верхней поверхности рыла; б) глубокая глазнич-ная ветвь (г. ophthalmicus profundus, рис. 54, 56, 57, г. opht. р. У) — особый, также чувствующий корешок тройничного нерва, он снабжен своим отдельным ганглием. Эта ветвь отщеп-ляется от общего глазничного нерва в глазнице и проходит между глазными мышцами. Над обонятельными луковицами глубокая глазничная ветвь сливается с поверхностной глазничной веткой и также идет к кожным органам чувств рыла.

Отрезают глаз, осторожно удаляют глазные мышцы, на дне глазницы виден толстый тяж из нервов, который посредине глазницы расходится на несколько ветвей тройничного и лицевого нервов. Поэтому целесообразно эти ветви рассмотреть совместно.

Самая медиальная и латеральная ветви являются щечными ветвями лицевого нерва, иннервирующими каналы боковой линии. Медиальная ветвь называется внутренней щечной ветвью (г. buccalis medialis п. VII, рис. 54, г. b. т. VII), латеральная — боковой щечной (г. buccalis lateralis п. VII, рис. 54, г. b. I. VII).

Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва (г. mandi- bularis V, рис. 54, г. md.У) располагается латеральнее боковой щечной. Она направляется вниз и назад, подходит к углам рта и, повернув здесь в медиальном направлении, переходит на нижнюю челюсть. Эта ветвь составлена соматически-чувствующими и висцерально-двигательными волокнами. Она иннервирует кожу и зубы нижней челюсти, а также мускулатуру челюстной дуги.

Верхнечелюстная ветвь тройничного нерва (г. maxil- laris V, рис. 54, V) у ската выражена не четко и представлена отдельными тонкими веточками, начинающимися от внутренней щеч- ной и нижнечелюстной ветвей на уровне переднего края нижней челюсти. Верхнечелюстная ветвь содержит соматически-чувствую- щие волокна и иннервируют кожу и зубы верхней челюсти.

У акулы расположение четырех перечисленных ветвей лицевого и тройничного нервов несколько иное. Ветвь, проходящая но дну глазницы, распадается у ее переднего края только на три ствола. Первый проходит наиболее латерально и может считаться боковой щечной ветвью лицевого нерва. Он иннервирует нижнюю часть головы перед верхней челюстью. От ее переднего конца •отходит небольшая ветвь, которая идет назад и иннервирует верхнюю челюсть в области губных хрящей, т. е. является одной из частей верхнечелюстной ветви тройничного иерва. Общий ствол двух вышеназванных ветвей следует считать совместным стволом г. buccalis lateralis VII + r. maxillaris V (рис. 56,r. b. VII+r. mx. V). Лежащая несколько медиальней вторая ветвь является чистой боковой щечной ветвью лицевого нерва (г. buccalis lateralis VII). Самая медиальная крупная ветвь является внутренней щечной ветвью (г. buccalis medialis VII, рис. 54, г. b. т. VII) лицевого нерва. Она распадается на две веточки. Одна иннервирует нижнюю поверхность рыла на уровне переднего края глазницы, другая доходит до конца рыла.

Нижнє челюстная ветвь тройничного нерва (г. mandibulars V, рис. 54, 57, г. md.V) у акулы идет вдоль заднего края глазницы, переходит на латеральную поверхность головы, затем поворачивает на ее вентральную поверхность и иннервирует нижнюю челюсть. В месте прохождения по латеральной поверхности она отдает назад крупную ветвь к мускулу, приводящему нижнюю челюсть. Почти на том же уровне вперед отходит небольшая ветвь к верхней челюсти (часть г. maxillaris V, 56, 57, г. mx. V), которая иннервирует задний отдел верхней челюсти.

Отводящий нерв (п. VI, п. abducens, рис. 57, VI) —дви-гательный, очень тонкий нерв, видимый только с нижней стороны мозга. Отходит внизу под корешками тройничного и лицевого нер- ' вов и направляется в виде очень тонкой нити в глазницу через отверстие вместе с V и VII нервами к наружной прямой мышце глаза, которую он иннервирует. Ои хорошо виден на ее вентральной поверхности.

Лицевой нерв (п. VII, и. facialis) тесно связан корешками и ветвями с тройничным нервом. Это сложный смешанный головной нерв, распадающийся на много ветвей: а) глазничная поверхностная ветвь VII нерва идет вместе с одноименной ветвью V нерва; б) щечная ветвь (г. buccalis, рис. 56, г. b. VII) VII нерва идет по дну глазницы совместно с верхнечелюстной ветвью тройничного нерва. Эти ветви описаны выше вместе с тройничным нервом; в) п о д ъ я~з ы ч н о - ч е л ю ст н о й нерв, или г и о м а н д и б у л я р н ы й (г. hyomandibularis VII, рис. 54, 56, 57, г. hm. VII),— главный ствол VII нерва, идущий прямо кнаружи около передней стенки слуховой капсулы и далее под кожей по задней стенке брызгальца. В конце он делится на две ветви: одна из них, подъязычная ветвь (г. hyoideus, рис. 54, 56, г. hy. VII), иннервирует висцеральную мускулатуру, другая, на-ружная нижнечелюстная (г. mandibularis externus, рис. 54, 56, г. md. е. VII), идет к органам боковой линии. Вскоре по выходе подъязычного нерва из черепа от него отходит тонкая ветвь, которая проходит впереди брызгальца и распадается на отдельные веточки. Одни из них идут к ложной жабре, другие —распределяются по слизистой ткани неба. Этот нерв включает два компонента— небную ветвь и предопиракулярную (г. palatinus+r. praetre- maticus, рис. 54, 56, г. pr.+p.VII).На уровне заднего края брызгальца от гиомандибулярного нерва отходит еще одна тоненькая веточка, которая иннервирует внутреннюю поверхность нижней челюсти,—это нижнечелюстная внутренняя ветвь (г. mandibularis internus, s. chorda tympani, рис. 54, 56,r. md. і. VII).

Чтобы увидеть сзади лежащие нервы, удаляют слуховую капсулу и перепончатый слуховой лабиринт. Далее, найдя места отхож-дения от мозга IX и X нервов, удаляют боковую и заднюю стенки черепа. Для того чтобы проследить прохождение нервов к отдельным жаберным дугам, удаляют на спинной поверхности жаберную мускулатуру и вскрывают верхнюю яремную вену, под которой проходят ветви десятого нерва.

Слуховой нерв (п. VIII, п. acusticus, рис. 54, 56, 57, VIII) по отхождепии от мозга загибается назад и разветвляется сейчас же после вхождения в слуховую капсулу на ряд мелких веточек, идущих к различным частям внутреннего уха.

Языкоглоточный нерв (п. IX, п. glossopharyngeus) идет кнаружи и назад в хрящевом канале по дну слуховой капсулы, выходит из черепа у заднего и внешнего угла капсулы против верхнего конца первой жаберной щели. Здесь он делится на две ветви, идущие впереди и позади первой жаберной щели: а) передняя, или преджаберная, ветвь (г. praetrematicus, рис. 54, 56, г. pr. IX) идет по заднему краю подъязычной дуги; б) задняя, зажаберная, ветвь, (г. posttrematicus, рис. 54, 56, г. ps. IX), идет по переднему краю первой жаберной дуги. Будучи типичным жаберным нервом, языко- глоточный нерв обладает еще и глоточной ветвью, которая здесь иннервирует слизистую оболочку неба н потому названа небной ветвью (г. palatinus).

Блуждающий нерв (п. vagus X) по отхожденип от мозга толстым тяжем выходит из черепа на заднем его конце и направляется назад вдоль спинного мозга по внутреннему краю жаберного аппарата, давая от себя ряд жаберных ветвей, внутренностную ветвь и боковой нерв.

Жаберные ветви (рис. 54, 56, г. branchialis) в числе четырех идут к верхним концам четырех задних (со 2-й по 5-ю) жа-берных щелей. Каждая ветвь, как и у IX нерва, разветвляется на три ветви: а) тонкую переднюю, преджаберную (г. praetrematicus, г. pr. X), идущую но задней стенке передней дужки; б) большую заднюю, зажаберную (г. posttrematicus,г. ps.идущую по пе- редней стенке задней жаберной дужки; в) глоточную (г. pharynge- us,г. ph. X), идущую к стенке глотки.

Внутренностная ветвь (г. splanchnicus,г. spl. X) идет назад и внутрь как продолжение общего жаберно-кишечного ствола (п. branchio-intestinalis), от которого ответвляются жаберные ветви. Она уходит в глубину, иннервируя сердце, желудок и кишечник.

r.d.v. rd.d.І Тії

Рис. 58. Слуховой лабиринт и затылочные нервы акулыSqualus acanthias(из Ма-

ринеллн и Стренгера):

can. sem.— полукружные каналы, г.d. d.— спинные корешки спинномозговых нервов; г.d. v.— брюшные корешки спинномозговых нервов; X —блуждающий нерв; XII— подъязычный

нерв

Боковой нерв (г. lateralis,г. lat.)отходит от общего ствола около места выхождения X нерва из черепа и идет прямо назад по телу более поверхностно, чем жабернокишечный ствол, снабжая кожные органы чувств боковой линии туловища.

Подъязычный нерв (п. XII, п. hypoglossus, рис. 54, 55, 56, 58, XII) будет виден при препаровке спинного мозга и спинномозговых нервов. Это 1—3 маленьких брюшных двигательных корешка позади X нерва, перед первым полным спинномозговым нервом.

Спинной мозг и нервы

Чтобы увидеть спинной мозг и спинномозговые нервы, следует удалить горизонтальными срезами крышу спинномозгового канала, пока не откроется спинной мозг, а затем и боковые стенки так, чтобы видеть отхождение корешков спинномозговых нервов.

Спинной мозг лежит в спинномозговом канале позвоночника. Он сплющен сверху вниз. На дорзальной и вентральной стороне посредине проходит непарная продольная борозда. Внутри мозга проходит узкий центральный канал (невроцель), который впереди непосредственно переходит в полость продолговатого мозга (четвертый желудочек).

Спинномозговые нервы отходят от мозга посегментно справа и слева. Каждый нерв отходит двумя корешками: спинным— чувствующим, с утолщением — ганглием (рис. 58,r.d.d.) и брюшны м — двигательным (рис. 58, г. d. v.),более коротким, лежащим в глубине, на брюшной поверхности мозга. Каждый корешок выходит из позвоночника через особые отверстия в верхних дужках позвонков, а снаружи корешки сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв.

Подъязычный нерв (hypoglossus, XII) является задним головным, так называемым затылочным нервом. Образован подъязычный нерв 1—3 самыми передними брюшными корешками спинномозговых нервов, не имеющих спинных корешков с ганглиями. Эти корешки сливаются и образуют сплетение подъязычного нерва, идущего к поджаберной мускулатуре.

Плечевоесплетение (plexus brachialis, рис.54,pl.br.) образовано передними спинномозговыми нервами, которые справа и слева веерообразно соединяются в общий ствол, идущий к грудным плавникам, или соединены между собой анастомозами (у акул). У акул плечевое сплетение меньше (5—6 нервов), у скатов больше (13—14 нервов), что находится в зависимости от величины грудного плавника.

Пояснично-крестцовое сплетение (plexus lumbo- sacralis) иннервирует брюшной плавник и расположено в задней части полости тела. Его удобнее рассматривать со стороны брюшной полости тела у вскрытого животного.

Органы чувств хрящевых рыб

Органы зрения

Глазница и глаза (см. рис. 57). Удаляют веки правого глаза, чтобы открыть глазницу, и промывают струей воды сгустки крови из глазничного синуса. Рассматривают глаз и глазные мышцы, стараясь не повредить проходящие по глазнице нервы.

Глазное яблоко почти шаровидно, но его наружная сторона, покрытая роговицей, заметно уплощена.

Глазные мышцы в количестве шести тонких и узких мускулов приводят глаз в движение: они расположены двумя группами — прямые н косые мышцы.

Прямые мышцы глаза в числе четырех отходят почти вместе в нижнем заднем углу глазницы и расходятся крестообразно вокруг глазного яблока, прикрепляясь к нему сверху, снизу, изнутри и снаружи: 1) прямая верхняя (m. rectus superior, т. г. s.)

поднимает глаз кверху; 2) прямая наружная (m. rectus externus, т. г. е.) ОТВОДИТ глаз назад; 3) прямая внутренняя (гл. rectus internus,т. г. int.)отводит глаз вперед; 4) прямая нижняя (m. rectus inferior,т. г. inf.)лежит глубоко под глазом напротив верхней прямой мышцы и опускает глаз вниз.

Между четырьмя вышеназванными мышцами лежит небольшой хрящевой стержень с дискообразным расширением на конце - ре-

т.

Рис. 59. Схема вертикального разреза

глаза акулы (по Franz): chor. — сосудистая оболочка;corn.— роговица;gl. chor.— хориоидальная железа; ir.— радужина;lens.— хрусталик; m. — глазные мышцы; р. Ь. — хрящевой стержень. поддерживающий глазное яблоко: ret.— сетчатка;sc.— склера;t. opt.—зрительный тракт

dunculus bulbi, поддерживающий глазное яблоко.

Косые мышцы глаза в числе двух начинаются в переднем углу глазницы, а оканчиваются на верхней и нижней поверхностях глазного яблока: 1) косая верхняя (m. obliquus superior,т. о. s.)лежит над глазным яблоком и отводит его вверх и вперед; 2) косая нижняя (m. obliquus inferior, т. о. inf.)лежит под глазным яблоком и отводит его вниз и вперед.

Строение глаза (рис. 59). Отрезают осторожно ножницами глазные мышцы в местах их прикрепления к глазному яблоку, перерезают зрительный нерв и вынимают глаз из глазницы. Разрезают его ножницами во фронтальной плоскости на две половины и рассматривают его строение в ванночке с водой.

Стенки глаза состоят из трех прилегающих друг к другу слоев. Внутри глаза находится полость; близ внешней стороны расположена округлая линза — хрусталик — приблизительно с горошину величиной. Рассматривают стенки глаза.

Склера(sc.)—белковая оболочка, самый наружный скелетный слой глаза, весьма плотный, хрящевой. Она одевает глаз со всех сторон, за исключением наружной, которая прикрыта роговицей.

Роговица (cornea, corn.)—плоская пленка, которая одевает глаз с наружной стороны; через нее проходит свет. Она совершенно прозрачная и на краях соединяется со склерой.

Сосудистая оболочка (chorioidea, chor.)имеет вид черной непрозрачной перепонки, подстилающей склеру с внутренней поверхности. На месте перехода склеры в роговицу сосудистая оболочка продолжается в радужную (iris, ir.),которая лежит свободно позади роговицы и пронизана в центре продолговатой щелью — зрачком (pupilla), через который свет проходит в глаз.

Внутренняя поверхность сосудистой оболочки покрыта блестящей серебристой перепонкой (tapetum lucidum), которая обусловливает зеленоватое свечение глаз живых акул.

Сетчатка (retina, ret.)— нежная оболочка нервной ткапи, выстилающая большую часть внутренней поверхности глазного яблока. Это световоспринимающий слой глаза, непосредственно соединенный с глазным нервом.

Хрусталик (lens, lens.)—шаровидное тело, лежащее непо-средственно позади зрачка. У живых акул хрусталик — совершенно прозрачная линза, преломляющая свет.

Стато-акустический орган (рис. 60) can. sew. а.

can. senі р.

см. sem. I.

amp. р.

Рис. 60. Левый перепончатый лабиринт акулы Squalus acanthias,вид с медиальной стороны (из Маринелли н Стрснгера):

amp. I. — ампула бокового полукружного канала; amp. а. — ампула переднего полукружного канала; amp. р. — ампула заднего полукружного канала; can. sem. а. — передний полукружный канал;can. sem. I. — горизонтальный (боковой) полукружный канал; can. sem. р. — задний полукружный канал;tad. —ла- гена;sac.— круглый мешочек;utr. — овальный мешочек

Стато-акустический орган состоит из очень нежного перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую капсулу в боковых расширениях хрящевого черепа позади глазницы. Перепончатый лабиринт состоит из перепончатого мешка, или преддверия, лежащего в основании капсулы и трех перепончатых полукружных каналов — трех изогнутых трубочек, поднимающихся дугой над преддверием в трех перпендикулярных друг другу плоскостях. Каждый канал своими концами открывается в преддверие. Перепончатый лабиринт находится в полости слуховой капсулы, заполненной жидкостью — перилимфой.

Очищают задний отдел черепа с левой стороны, чтобы хорошо была видна слуховая капсула. Рассматривают просвечивающие сквозь прозрачные хрящевые стенки слуховой капсулы два полукружных канала. Они проходят в двух пересекающихся вертикальных плоскостях. Чуть медиальнее места их соединения в общую ножку (crus commune) лежит отверстие эндолим- фатического протока (ductus endolymphaticus), соединяющего внут-ренний перепончатый лабиринт с наружной средой. Осторожно сре-зают верхнюю стенку слуховой капсулы, пока не вскроют полость, выполненную перилимфатической жидкостью, в которую погружен слуховой лабиринт, и осторожно отпрепарируют полукружные

каналы и далее, в глубине, мешковидное преддверие. Рассматри-вают отделы перепончатого лабиринта, поместив его в сосуд с водой.

Полукружные каналы (canalis semicircularis, рис. 58, can. sem.)—три нежные, прозрачные изогнутые трубки перепончатого лабиринта, выполняющие функцию органов равновесия:

а) передний вертикальный канал идет от общей иож- ки вперед, затем вниз вдоль заднего края глазницы, и его передний конец перед впадением в -преддверие расширяется в ампулу овальной формы;

б) задний вертикальный канал — самый длинный,

образует почти полное кольцо, направляется назад и имеет ампулу на заднем нижнем конце;

в) горизонтальный канал — располагается приблизительно по наружному краю слуховой капсулы, его ампула находится рядом с ампулой переднего вертикального канала около глазницы.

Преддверие (vestibulum) представляет собой сплющенный с боков мешок, лежащий внизу под полукружными каналами в глубине слуховой капсулы. Он не вполне разделен на две части, верхнюю — овальный мешо- Рис. 61. Орган обоняния акулыSgua- ч е к(utriculus) и более крупную lus acantnias v ' J

нижнюю — круглый мешочек (sacculus), и содержит в себе известковые включения — отолиты — молочного цвета. Внутри преддверие наполнено жидкостью — зндолимфой. На внутренней стороне преддверия впадает эндолимфатический проток. Через этот проток можно попробовать пропустить зонд с наружной поверхности в преддверие.

Слуховой нерв (п. acusticus, головной нерв VIII пары) входит в слуховую капсулу на ее внутренней стороне и сейчас же оазделяется на ветки, которые, как это можно проследить, проходят в преддверие и в ампулы.

Орган обоняния (рис. 61)

Рассматривают с брюшной стороны головы ноздри и органы обоняния.

Орган обоняния представляет собой два обонятельных мешка, открывающихся впереди ротовой щели на брюшной поверхности рыла отверстиями ноздрей. Форма ноздри и характерная для многих хрящевых рыб оро-назальная борозда были описаны при внешнем осмотре.

Вынимают один из обонятельных органов из его капсулы; проводят через него посредине поперечный разрез бритвой, промывают водой и рассматривают.

Орган обоняния представляет собой мешок, стенки которого собраны в виде многочисленных поперечных складок, прикрепленных попарно к непарной пластинке. Каждая складка покрыта нежной слизистой оболочкой.

Литература по классу хрящевых рыб

Северцов А. II. Исследования об эволюции низших позвоночных. Первичное строение висцерального аппарата элас.чобранхий. Собр. соч., т. 4. Из.ч-во АН СССР, 1917—1925.

Суворов Е. К. Основы ихтиологии. Л., 1948.

Daniel I. Е. The Elasmobranch Fisches Berkeley, 1928.

Gegenbaur С. Untersuchungen zur Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Heft II und III. Das Kopfskelett der Selachier. Leipzig, 1872.

Grodzinski Z. Anatomia і Embriologia Ryb. Panst Wydawn Polnicze і Leske. Warszawa, 1961.

Marinelli W., Strenger A. Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere, III. Squalus acanthias, Wien, 1953.

S t e n s і о E. Upper Devonian Vertebrates from East Greenland. Kobenhavn, 1931.

Stensio E. Anatomical Studies oil the Arthrodiran Head. Part. I. Aeniovis and Winsell, Stocholm, 1963.

Woskoboinikoff M. Der Apparat der Kiemenatmung bei den Fischen. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd. 55, 1932.

НАДКЛАС С РЫБЫ—PISCES