ТИП ХОРДОВЫЕ —CHORDATA

Общая характеристика хордовых

Позвоночные вместе с человеком принадлежат к типу хордовых (Chordata). По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место в мире животных и является наиболее молодым в геологической летописи Земли.

Место хордовых в системе мира животных определяется следующими семью признаками.

Д в у с т о р о н н е - с и м м ет р и ч но е строение (Bila- teralia) с разделением тела на голову, туловище и хвост. Это указывает на то, что по типу своей организации представители типа хордовых активно подвижные' животные, двигающиеся передним концом вперед. В связи с этим на переднем конце тела обособляется головной отдел, где прогрессивно развиваются органы чувств, с помощью которых животные ориентируются в окружающей среде. Концентрация на переднем отделе тела органов чувств вызывает прогрессивную дифференцировку переднего отдела центральной нервной системы — головного мозга — и защищающего его черепа. Этот процесс обособления головного отдела, где сосредоточены высшие органы чувств, головной мозг и защищающий их мозговой череп, носит название цефализации. При цефализации у первичных водных позвоночных на переднем конце тела образовались ротовое* отверстие и жаберные отверстия, выполняющие вегетативные функции — питание и дыхание. Хвостовой же отдел обособился как часть тела, выполняющая двигательную функцию при плава-нии.

Вторичноротость — по этому признаку позвоночных животных вместе с полухордовыми, погонофорами и иглокожими объединяют в раздел вторичноротых — Deuterostomia.

2(ї

двусторонне-симметричных животных, куда относятся разные типы червей и членистых животных, составляют группу первичноротых животных — Protostomia, их ротовое отверстие соответствует первичному рту — бластопору. Моллюски занимают особое положение.

Наличие вторичной полости тела — целом а, т. е. полости, где помещаются органы питания, дыхания, кровообращения и выделения. Существование целома объединяет всех хордовых с высшими беспозвоночными, имеющими вторичную полость тела, в группу целомных животных — Coelomata.

Метамерность — расчленение тела на ряд повторяющих друг друга по продольной оси тела сегментов. Этот признак, как и первые, также относит хордовых к группе высших типов мира животных, обладающих наиболее совершенным способом передвижения тела в пространстве, — двусторонне-симметричных животных. Наиболее постоянное метамерное строение тела позвоночных выражено в скелете и нервной системе, а у низших классов водных позвоночных— также в мускулатуре и кровеносной системе.

Наличие первичного осевого скелета — спинной струны — хорды (chorda dorsalis), замещаемой хрящевым и костным позвоночником, что резко выделяет всех хордовых в особый тип мира животных.

Наличие трубчатой нервной системы с нервным каналом — невроцелем внутри, располагающейся над хордой на спинной стороне тела. Этот признак также выделяет хордовых в высший тип мира животных. У всех остальных животных нервная система представлена нервными тяжами с утолщениями — ганглиями.

Существование жаберных щелей, пронизывающих с обеих сторон ротоглоточную полость, у низших водных позвоночных во взрослом состоянии, а у высших наземных классов — в эмбрио-нальном состоянии. У низших водных хордовых в жаберной області! развиваются органы дыхания в виде жабр, у наземных позвоночных жаберные щели — провизорные органы зародыша.

Указанные выше признаки определяют свойственный позвоночным план строения — расчленение тела на голову, туловище и хвостовой отдел — и характерное расположение органов: нервная система в виде мозговой трубки на спинной стороне тела, под ней осевой скелет в виде хорды или позвоночника, под позвоночником основные артериальные и венозные сосуды тела и на брюшной стороне целом и лежащие в нем внутренние органы.

Таким образом, мы видим, что все хордовые животные являются особой ветвью двусторонне-симметричных животных, обладающих целомом и сегментацией тела. Основной ствол хордовых — позвоночные животные — в своем эволюционном развитии пошли по пути приспособления к активному подвижному образу жизни и приспособления к жизни в самых разнообразных условиях существования.

Изучая организацию разных представителей хордовых в по-следовательном ряду от низших групп к высшим, можно видеть постепенное повышение активности их жизнедеятельности, давшее им возможность заселить не только все водоемы земного шара, ио и выйти на сушу и постепенно заселить материки.

При сравнительном изучении организации позвоночных животных и сопоставлении их с низшими хордовыми и беспозвоночными выработана общая терминология, которая помогает сопоставлять разных животных друг с другом.

Передний конец двусторонне-симметричного животного носит название рострального отдела — от слова рыло (rostrum), задний отдел — каудального от слова хвост (cauda). Спинная поверхность тела называется дорзальной стороной от слова спина (dorsum), брюшная — вентральной от слова брюхо (venter).

Продольная плоскость, делящая тело животного на две неодинаковые по строению половины (спинную — д о р з а л ь ну ю и брюшную — вентральную), носит название фронтальной плоскости. На дорзальной стороне тела у позвоночных располагаются центральная нервная система и хорда или позвоночник с мус-кулатурой; на вентральной помещаются ротоглоточная и брюшная полости с внутренними органами. Продольная плоскость, делящая тело двусторонне-симметричного животного на две равные половины, правую и левую, из которых каждая является зеркальным отражением другой, носит название медиальной или сагиттальной.

По схеме строения непарные органы у позвоночных помещаются по средней линии, но 'могут смещаться вправо пли влево; парные обычно располагаются по отношению к этой срединной линии отрава и слева.

Плоскость сечения, делящая тело животного на передний и задний концы, носит название трансверзальной.

Латинские или латинизированные названия различных органов являются международной анатомической номенклатурой. Без знания этих названий трудно пользоваться анатомической литературой, как русской так и иностранной. Многие латинские термины не имеют перевода или являются основой для образования анатомического термина, как это имеет место, например, в английском языке. Поэтому рекомендуется с первых же занятий для обозначения того или иного органа пользоваться только латинскими названиями, ко-торые приводятся в Практикуме. Для облегчения запоминания тер-минов они приводятся для всех органов в именительном падеже единственного числа.

Система типа хордовых

Систематика, или классификация, дает возможность привести все многообразие животного мира в определенный порядок, систему, отражающую не только черты сходства и различия, но и направ-ление исторического развития в процессе эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, классификация в биологии стремится быть генеалогиче-ской — естественной в отличие от искусственной классификации до- эволюционного периода в истории биологии.

Для биолога, стремящегося познать многообразие мира животных и растений Земного шара не только в современном его состоянии, но и в историческом развитии, во взаимной связи разных групп животных друг с другом недостаточно сопоставления современных групп животных. Необходимо знание и древних форм. Последние мы находим не только в виде ископаемых остатков, но и в совре-менной фауне. Поэтому принятые в классификации современных животных систематические подразделения на виды, роды, семей-ства, отряды и классы часто объединяют весьма неравномерные по количеству представителей группы животных.

Так, один только надотряд рыб Teleostei из класса костных рыб Osteichthyes объединяет около 19,5 тыс.

Точно так же класс млекопитающих в современной фауне содер-жит 3200 видов, а вместе с ископаемыми известно около 6,5 тыс. видов. Из современных видов громадное большинство относится к подклассу плацентарных млекопитающих Eutheria, а в юрском и меловом периодах мезозойской эры большинство млекопитающих было представлено подклассами первозверей (Prototheria), много- бугорчатыми Multituberculata (Allotheria), а также сумчатыми (Marsupialia), составляющими подкласс Metatheria, в то время как в современной фауне от этих древних подклассов млекопитающих сохранились только утконос (Ornithorhynchus) и ехидна (Tachyg- lossus) и около 200 видов сумчатых.

Для эколога-фауниста эти единичные представители древних фаун не представляют большого интереса, но для эволюционного морфолога они являются редчайшими документами, позволяющими восстанавливать условия жизни и биологию животных в прошлые этапы жизни Земли. Однако нужно помнить, что ныне сохранив-шиеся древние группы животных — не живые предки, остановив-шиеся в своем развитии. Наравне с древними малоизмененными признаками в их организации развилось много новых приспособле- ний к современным условиям жизни, которых у родоначальных предков не было. Для того чтобы правильно понимать место современных животных в истории развития мира животных и их происхождение в процессе эволюции, необходимо научиться различать, какие признаки организации у современных животных древние, т.

Возникновение более современных групп животных в эволюционном развитии происходило не постепенно, а ступенчато, скачками, и эта ступенчатость исторического развития находит отражение в распределении типа хордовых на крупные систематические подразделения. Первой ступенью является деление их на два подтипа — бесчерепных — Асгапіа и черепных, или позвоночных — Craniota или Vertebrata. Позвоночные в свою очередь делятся на бесчелюстных— Agnatha, из которых в настоящей фауне сохранился класс круглоротых — Cyclostomata, и че'люстноротых — Gnathostomata, которые объединяют все остальные классы позвоночных.

Обычно в учебной литературе позвоночных подразделяют на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, из которых первые два сохраняют первично водный образ жизни, а представители четырех последующих являются наземными животными и носят название четвероногих — Quadru- peda (от лат. quatuor — четыре), или Tetrapoda (от греч. tetra — четыре). В настоящее время среди палеонтологов и зоологов, учитывающих многообразие рыб в предшествующие геологические эпохи, получило широкое распространение представление, что термин Рыбы — Pisces является таким же сборным понятием, как тетраподы для наземных позвоночных. Рыбы столь разнородны по своей организации, что они должны быть подразделены на ряд са-мостоятельных классов, равноценных классам наземных позвоноч-ных (земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим). Учитывая ископаемых рыб, группу Pisces обычно подразделяют на три-четыре класса: панцирные рыбы — Placodermi, хрящевые ры-бы — Chondrichthyes, акантоды — Acanthodei и костные рыбы — Osteichthyes. Действительно, глядя на распределение позвоночных и низших хордовых на геологической летописи (рис. 1), такая классификация рыб оказывается обоснованной.

Существует еще одно важное разграничение позвоночных на группы. Рыбы « земноводные, как правило, связанные по биологии размножения с водной средой, откладывающие икру и имеющие наружное оплодотворение, объединяются в группу анамний — Апаш- nia, т. е. не имеющих амниона. Пресмыкающиеся, птицы и млеко-питающие, размножающиеся на суше или путем откладки яиц в скорлуповых оболочках при внутреннем оплодотворении в вывод-ных путях самки или же как млекопитающие, имеющие внутриут-робное развитие, объединяются в группу амниот — Amniota, т. е. имеющих амнион и другие зародышевые органы (так называемые зародышевые оболочки).

Наконец, рептилии и птицы, как яйцекладущие, нередко противопоставляются живородящим млекопитающим, как группа ящеро- образных — Sauropsida.

Таким образом, учитывая современные и ископаемые группы жи-вотных, система типа хордовые, доведенная до расчленения на классы и подклассы, может быть представлена в виде следующей таблицы.

Тип Сhо гdatа — хордовые

Подтип Urochorda (Tunicata) — Личиночнохордовые (Оболочники) Класс Ascidia — Асцидии Подкласс — Enterogona Подкласс — Pleurogona Класс Salpae — Сальпы Класс Appendicularia — Аппендикулярии Подтип Acrania — Бесчерепные

Класс Cephalochorda — Головохордовые Подтип Vertebrata (Craniota) — Позвоночные (Черепные)

Раздел Agnatha — Бесчелюстные

Класс Diplorhini (Pteraspidomorphi) —Двуноздревые Подкласс Thelodontia (Coelolepida) — Телодонты Подкласс Heterostraci — Разнощитковые Класс Monorhini (Cephalaspidomorphi) — Одноноздревые Подкласс Osteostraci — Костнощитковые Подкласс Anaspida — Бесщитковые Класс Cyclostomata — Круглоротые Подкласс Petromyzones — Миноги Подкласс Mixini — Миксины

Раздел Gnathostomata — Челюстноротые

Надкласс Pisces — Рыбы

Класс Placodermi — Панцирные рыбы

Подкласс Antiarchi (Pterichthyes) — Антиархи Подкласс Arthrodira (Coccostei) — Артродиры Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы

Подкласс Holocephala — Цельноголовые (химеры) Подкласс Elasmobranchii — Пластиножаберные (акулы, скаты)

Класс Acanthodei — Акантоды Класс Osteichthyes — Костные рыбы

Подкласс Sarcopterygii — Мясистолопастные (кистеперые,

двоякодышащие) Подкласс Brachiopterygii (Polypteri) —Многоперые Подкласс Actinopterygii— Лучеперые (палеонисциды, хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) Надкласс Tetrapoda — Четвероногие (наземные позвоночные) Класс Amphibia — Земноводные

Подкласс Apsidospondyli — Дугопозвонковые (лабиринто-

донты и бесхвостые) Подкласс Lepospondyli — Листопозвонковые (хвостатые и безногие)

Подкласс Batrachosauria (Seymouriamorpha — Сеймурио- образные Класс Reptilia — Пресмыкающиеся

Подкласс Cotylosauria — Котилозавры Подкласс Progonosauria — Прогонозавры (мезозавры) Подкласс Synaptosauria (Plesiosauria) — Плезиозавры Подкласс Ichthyopterygia — Ихтиоптеригии (ихтиозавры) Подкласс Testudinata — Черепахи

Подкласс Archosauria — Архозавры (текодонты, динозавры, летающие ящеры, крокодилы) Подкласс Lepidosauria (Squamata) — Чешуйчатые Подкласс Synapsida (Therapsida) — Зверообразные Класс Aves — Птицы

Подкласс Aschaeornithes — Древние птицы (археоптерикс) Подкласс Neornithes — Новые птицы Класс Mammalia — Млекопитающие

Подкласс Allotheria — Многобугорчатые Подкласс Prototheria — Первозвери (клоачные) Подкласс TricOnodonta — Триконодонты Подкласс Panthotheria — Пантотерии (докодонты, симетро- донты)

Подкласс Metatheria — Низшие или сумчатые звери Подкласс Eutheria (Placentalia) — Высшие или плацентарные

Сравнительный метод исследования и типы сопоставления органов при сравнении

Сравнительный метод исследования дает возможность объяснить причины возникновения сходства и различий между животными. При сравнении друг с другом животных, произошедших в прош-лом от общего родоначального предка, черты сходства между ними подтверждают их родство, а черты различия свидетельствуют о приспособлении к различным условиям существования (различном образе жизни, питании и т. д.). Органы разных животных, имеющие общий план строения, раз-вивающиеся из сходных зачатков, служат свидетельством родства животных и происхождения их в процессе эволюции от общего ро-доначального предка. Они могут выполнять одну и ту же функцию (как конечности четвероногих животных при хождении по земле), но могут иметь и различные функции. Так, например, парные конечности наземных позвоночных у одних служат для передвижения по суше, у других —для полета в воздухе, у третьих являются органами плавания в воде — ластами. Такое морфологическое сходство органов с одинаковой или различной функцией носит название г о-

мологии и является одним из основных доказательств родства между животными.

Если сопоставляются друг с другом сходные органы у одного и того же животного, например передние и задние конечности позвоночного животного, или различные сегменты тела метамерного животного, то такие сериально гомологичные органы одного и того же животного носят название органов гомодинамных.

Сопоставление друг с другом гомологичных органов родствен-ных групп животных дает возможность судить о направлениях их эволюционного развития. В одних случаях при возникновении но-вых видов мы сталкиваемся с процессом, названным Ч. Дарвином расхождением признаков от одной точки 'в двух направлениях, иш дивергенцией, когда на фоне сходных признаков строения, унаследованных от общего родоначального предка, возникают ново- приобретенные различия; в других случаях вновь приобретенные приспособления возникают одновременно у целого ряда новых видов, и они расходятся в различных направлениях — как бы по радиусам от одного родоначального центра. Такое направление названо В. О. Ковалевским и р р а д и а ц и е й, а Г. О. Осборном — адаптивной радиацией.

Черты сходства у разных животных не всегда обусловлены одинаковым происхождением органов. При жизни в сходных условиях существования могут вырабатываться сходные приспособления у животных, по своему происхождению далеких друг от друга. Такое соответствие органов, выполняющих одинаковую функцию в сходных условиях существования, — функциональное сходство, возникающее в органах разного происхождения, носит название аналогии. Аналогичные органы являются свидетельством эволюционного развития в сходных условиях вследствие выполнения этими органами сходных функций. Так, самые различные животные для полета в воздухе имеют.крылья, которые выполняют одинаковую функцию, но развились они независимо друг от друга из различных зачатков и при функциональном сходстве имеют различное строение. Такое функциональное сходство свидетельствует о совершенно другом процессе, чем морфологическое сходство гомологических органов. Здесь наблюдается схождение признаков у современных форм в отличие от их родоначальных предков, живших в различных условиях существования. Процесс схождения признаков в эволюционном развитии носит название конвергенции.

В некоторых случаях одинаковые изменения строения органов возникают под влиянием приспособления к сходным условиям существования у родственных животных независимо друг от друга как аналогичные признаки. Такие явления параллелизма носят название гомойологии или г о м о п л а з и и.

Пользуясь сравнительным методом исследования при изучении многообразия мира животных, зоолог должен уметь различать разнородность черт сходства и различия у разных животных. Только тогда он сможет понять законы развития мира животных на Земле и научиться управлять их развитием. 33

2—3467

Рис. 1. Родословное древо хордовых, наложенное иа геологическую летопись. Отдельные филогенетические ветви обозначены в виде листьев, ширина которых означает относительное количество представителен в данной эпохе. Кружками обозначены гипотетические группы. Черные места означают отсутствие ископаемых остатков. Cm—кембрий, 70 млн. лет;Sl— нижний силур, 90 млн. лет;S2— верхний силур, 40 млн. лет;D — девон, 50 мли. лет; Сі — нижний карбон, 50 млн. лет; С2 — верхний карбои, 35 мли. лет; Р — пермь, 25 млн. лет; Т — триас, 35 млн. лет; / -—юра, 35 млн. лет; Сг—мел, 65 млн. лет; А — кайнозойская эра (третичный, четвертичный

и современный периоды), 55 млн. лет:

Родословное древо хордовых ЯЇОВ Мм. -о " " — о і.= <м о о 3 а 2—3"°

о о ?я Е-йД-Зо^

- 1-5-2

й^1 От) о Г —

eLEtS fa «ti '

"•Г»

1 aQ

Зсп

й* П -- ffl j 53 1 ^ Г3

»1 !

I J:

4 ¦ ' ^ слабой)

•г ьл< и о л — p

- f^s'alt-l І--^ і sT s «I s I

Ґ

!!!! ^ t і ь< І

I I

чЗ ао

I

Я ' М іл Яії^.А .2 ?¦ "N

.> — Є

. О.С.;

а

о І ^ 5» ' d і і лг Р я« Й

І,

І 7« '¦§ 2 ід о |Д I -S Я"3..5

sJ,-a25.-oJ. О з яз

Я у, TJ Я -tiIV)

ЦЯ о

і» І ' (Л .«"N^- ДЯЯЯ 1) Я V-

І*31 Iа .„О"3^ о5 І -о 1 ^ І •• I I g-2 1І «

.. I ^ & | о І ..іл S-S м я - I .Я»»"

1 | я и

нИ «„-л

-я о яК~ | з-g a S

і Jootii -їа?й2од і с aj+iі ZZ я «1 I — ^ яи—О Я (5 и w о -ч ? S сиа w , и oJS

І я ^wso! 11 loo О I J

I I , Я И oj* J- I I J=(M en "В о --to40

(Л Я^з С 'В О • еч і я 1 ~ га-" В g ?,Я 1 В

"С-Ц її" -¦§-

с*

W3

сч я

вез

^««1^85515-8 і|7 іі І8І в1.2і

2*

>4 -Ч «З

Взаимоотношение современных и ископаемых групп животных в историческом развитии особенно наглядно выражено в виде родословного древа, наложенного на геологическую летопись Земли.

На рис. 1 представлено такое родословное древо исторического развития хордовых животных, восстановленное на основании сопоставления данных палеонтологии для ископаемых групп, данных сравнительной анатомии и систематики для современных групп и данных сравнительной эмбриологии при восстановлении низших хордовых животных, не сохранившихся в ископаемом состоянии. Горизонтальные линии отделяют периоды геологической летописи, выраженные в миллионах лет в одинаковом масштабе, отчего толщина периодов на таблице разная.

Каждая ветвь родословного древа в виде языка выражает начало, расцвет и вымирание группы животных по палеонтологическим данным. Верхний горизонт соответствует систематическим подразделениям современной фауны, толщина каждой ветви в схематической, условной форме отражает количество видов, составляющих каждую группу. Отдельные ветви соответствуют над- отряду по шкале классификации, иногда с некоторым отклонением. При такой форме выражения естественной классификации животных, современных и вымерших, на рисунке видно, что в истории развития органического мира на Земле все время происходит замена одних фаун животных другими, более совершенными.

На рис. 1 слева представлены более древние низшие подтипы, классы, подклассы хордовых животных, а по направлению направо ответвляются более поздние группы позвоночных животных. Крайний правый верхний угол занимает высший класс позвоночных — млекопитающие с их подразделением на вымершие и современные подклассы и отряды. В тех случаях, когда между современными и ископаемыми группами не сохранилось палеонтологических данных,

35 взаимосвязь их выражена пунктиром, а древние гипотетические группы низших хордовых, не имеющих твердого скелета и не сохранившихся в ископаемом состоянии, оставлены незачерченными.

При прохождении большого практикума студентам рекомендуется, изучая организацию низших хордовых и позвоночных в после-довательном систематическом ряду от низших к высшим, возвращаться к рассмотрению данного родословного древа при изучении каждого нового представителя животных и анализировать взаимоотношения, начало, расцвет и конец ветвей, составляющих генеалогическую систему мира животных. Выражение исторического развития органического мира на Земле в виде родословного древа от единого корня с постепенным ветвлением ствола на ветви в разные стороны, установленное Ч. Дарвином, носит название м о н о ф и- лии (единостволие). При изучении многообразия приспособлений животных к различным условиям существования зоологи часто встречаются с появлением сходных приспособлений к одинаковым условиям, возникающих у разных групп, родственных между собой, которые возникли у них независимо друг от друга — параллельно. Параллельное, независимое появление сходных приспособлений к одинаковым условиям жизни у разных групп носит название п а- р афилии.

Материалистическому учению о монофилии противопоставляется представление о многостволии — п о л и ф и л и и, т. е. развитии отдельных групп животных независимо друг от друга параллельными рядами в виде отдельных кустов, как поле хлебных злаков, где каждый куст развился из отдельного зерна. Согласно учению о полифилии общие черты организации у животных возникают как аналогичные органы, независимо друг от друга, руководимые общими закономерностями развития.

Литература по зоологии и сравнительной

анатомии позвоночный

Беляев М. М. Зоотомия позвоночных. Учпедгиз, 1947.

Бобринский Н. А., Матвеев Б. С., Банников А. Г. Курс зоологии, т. II, «Зоология позвоночных». М., «Высшая школа», 1966.

К а р т а ш о в Н. Н., Соколов В. Е„ Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. М„ «Высшая школа», 1969.

Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира (Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). М., «Советская наука», 1955.

Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15 томах (под ред. Ю. А. Орлова). Том Бесчелюстные, рыбы; том Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М, «Наука», 1964.

Паркер Т. Курс зоотомии (позвоночные). М., 1904.

Паркер Т. и Гасвелл В. Руководство к зоологии, т. 2. «Позвоночные», 1908.

Ром ер А. Палеонтология позвоночных. М., ГИЗ, 1939.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Изд-во АН СССР, 1949; то же, собр. соч., т. 5. М„ 1955.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса (морфологическая теория эволюции). Изд. 3, Изд-во МГУ, 1967.

Терентьев П. В. Практикум по зоологии позвоночных. М., «Советская наука», 1956.

Шимкевич В. М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. Л., 1922.

Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. Изд. 4. М., «Советская наука», 1947.

Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука», 1963.

Bolk L., Goppert Е., Kalius Е., Lubosch W. Handbuch der verg- leichenden Anatomie der Wirbeltiere. 5 Bde. Urban und Wien, 1931—1938.

Giersberg H., Rietschel P. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere.

Bde. Verl. G. Fischer, Jena, 1967, 1968.

Goodrich E. E. Studies an the structure and development of Vertebrates, London, 1930.

Grasse E. C. Traite de Zoologie. t. XI—XVII, 1948—1955. I hie J. E. van Kampen P. N., Nierstrasz H. F„ Versluys J. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Ubers. von G. Ch. Hirsch. Berlin, Verl. Springer, 1927.

Kukenthal W., Krumbach Th. Handbuch der Zoologie, 1929—1955. M a r і п e 11 і W., Strenger A. Vergleichenden Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere, 1953 u ff.

Plate L. Allgemeine Zoologie und Abstammunslehre. 2 Bde, Jena, G. Fischer Verl., 1922, 1924.

Portmann A. Einfuhrung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere.

Aufl. Basel Schwabe, 1965.

R о m e r A. S. Vertebrate Paleontology. Chicago, 1947. Romer A. S. The vertebrate body. Philadelphia, 1957.

Romer A. S. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere (Dbersetzt H. Frick), Hamburg, 1959.