РОЛЬ СТРЕССА В ЭВОЛЮЦИИ

Мы проследили изменения в поведении обе­зьян, вызванные изоляцией, и на модели иммобилизационно- го стресса.

Изоляция сама по себе является мощным стрессовым фактором (В. П. Пошивалов, 1975).

Мы проследили динамику восстановления поведенчес­ких показателей у самцов павианов-гамадрилов разных рангов на модели стресса, вызванного иммобилизацией. У всех особей на первом этапе происходит ломка поведения на высших уровнях его интеграции, нарушаются характер­ные для вида последовательности действий, сохраняются' лишь отдельные элементы поведения. На этом этапе полно­стью отсутствовали сферы агрессивного и дружелюбного поведения и манипуляционной активности. На следующем этапе, через 24 ч, восстанавливалась индивидуальная сфе­ра поведения интенсифицировались дружелюбные контакт­ные взаимодействия и подавлялись проявления агрессив­ного поведения. Через 48 ч после иммобилизации практи­чески полностью восстанавливались индивидуальная сфера поведения, манипулятивная активность и групповые отно­шения. Через 72 ч после иммобилизационного стресса пове­дение самцов павианов-гамадрилов практически нормали­зовалось (М.

Подобные изменения иерархических отношений в груп­пе лабораторных животных (коты) наблюдались после стресса, вызванного электростимуляцией (страх). Домини­рующая особь под действием страха начинает терять ли­дерство и полностью утрачивает его (М. М. Козловская, 1975). Сходную разнокачественность особей в перенесении стресса, вызванного изоляцией, выявили у мышей (В. П. По- шивалов, 1975). Наиболее устойчивыми к стрессу оказались менее агрессивные особи, у них быстрее нормализовалась деятельность. В группе высокоагрессивных особей отмеча­лась очень высокая общая возбудимость.

Макаки-резусы в целом оказались более устойчивыми к стрессу, чем павианы-гамадрилы. При этом старшие по воз­расту особи реагировали на него несколько тяжелее, чем молодые. У самцов макак-резусов в возрасте 10—12 лет от­мечали незначительные изменения в поведении, не связан­ные с серьезным нарушением двигательных функций, да­же в первые 2 ч после стресса. Через 5,5 ч происходила ак­тивация дружелюбного поведения, манипуляционной актив­ности, агрессивное поведение было понижено. Полностью поведение у этих животных восстанавливалось через 24 ч после стресса. И в этой группе наибольшие отклонения от нормального поведения отмечали у промежуточной по ран­гу особи (М. Л. Бутовская с соавт., 1984).

У молодых самцов макак-резусов после 3-часового иммо­билизационного стресса не отмечали значительных измене­ний в поведении. У животных этой группы после стресса повышалась частота дружелюбного поведения и манипуля- тивной активности и снижалась частота элементов агрес­сивного поведения.

Здесь уместно вспомнить о положительной роли стрес­согенных факторов в появлении новых форм поведения. А. В. Вальдман (1975) отмечает известную положительную роль эмоционального возбуждения при стрессе как органи­затора мотивационных и информационных процессов. Од­нако впоследствии можно отметить и ухудшение деятель­ности. В пассивной фазе, вероятно, теряется адекватное взаимодействие со средой, снижается восприимчивость к внешним мотивам деятельности (Л. А. Китаев-Смык, 1983). Само патологическое состояние — это проявление чрезмер­но низкого порога защитных и адаптивных реакций.

Этологический анализ поведения в стрессовых условиях позволяет сделать некоторые общие экстраполяции на по­ведение обезьян в естественных стрессовых условиях. В ус­ловиях стресса особи, возможно, открывали новые формы поведения, дифференцировали старые, что повышало адап­тивные возможности вида.

Стрессовые воздействия стимулируют, возможно, возни­кновение у особей форм поведения, утраченных в процессе специализации данного вида либо зарепрессированных под влиянием жесткой социальной структуры и не необходимых в условиях данного типа иерархической системы. Хорошим примером этого явления в экспериментальных условиях слу­жит дифференциация элементов агрессивного поведения. Положительную роль могло сыграть и развитие способнос­ти к замещающей активности, использованию одних орга­нов вместо других. В то же время стресс, связанный с изо­ляцией, по-видимому, оказывал отрицательное воздействие на развитие некоторых форм поведения, например, тормо­зил развитие манипуляционной активности, контактных форм общения особей; отрицательным следствием стрессо­вых воздействий являлось возникновение патологических элементов перехода особи и поведение нарушающих нор­мальную деятельность особей, что могло иметь вредные по­следствия для вида в целом.

Однако в процессе эволюции приматов стресс мог вызы­вать интенсификацию манипуляционной активности, спо­собствующую повышению энергетических затрат, связан­ных с этой формой поведения. Под действием некоторых стрессогенных факторов могли возникать также прогрес­сивные изменения манипуляционной активности и новые ее формы.

Общей закономерностью иммобилизационного стресса у исследованных групп двух видов обезьян являются, по- видимому, интенсификация пищевого поведения, как пра­вило, у наиболее подчиненных особей. Выявлена тенденция к повышению дружелюбных контактов особей после стрес­са и снижение частоты агрессивного поведения. Вероятно, общей закономерностью являются и различия в перенесе­нии стресса, связанные с рангом особей. Легче всего в ис­следованных группах стресс переносили доминантные и наиболее подчиненные животные.

Изучение стресса у двух видов обезьян, представителей разных родов, позволило построить две разные модели — тяжелого, депрессивного стресса и легкого, стимулирую­щего стресса и предположительно представить их роль в сообществах протогоминид. Несмотря на большое число отрицательных моментов, тяжелый стресс мог играть поло­жительную роль, отбирая наиболее адаптивно устойчивых особей и приводя к разрушению жестких иерархических структур. Возможно, тяжесть перенесения стресса зависит от типа социальной структуры. Лабильные и гибкие иерар­хические системы значительно легче переносят стресс, а жесткая структура отягчает его действие на особей.

Легкий стресс, по-видимому, интенсифицирует друже­любные формы поведения и манипуляционную активность, одновременно снижая при этом частоту агрессивного пове­дения. Его положительная роль заключается в ломке ти­пичных для вида, стереотипных форм манипулирования. Разрушая их, стресс как бы освобождает место для возни­кновения новых типов манипуляционной активности.