10. Сетчатка: мозг в миниатюре

а) Похожа ли сетчатка на фотопленку?

Вернемся ненадолго к нашему маленькому экскурсу в область искусства фотографии и сравним процессы, происходящие на фотопленке, с подобными им на сетчатке.

Читателю может показаться, что процессы, происходящие в сетчатке глаза, даже в грубом приближении совсем не так просты. В конце концов, речь ведь идет о биологической структуре. Биологические процессы, конечно же, тоже следуют всем химическим и физическим законам, однако биологические системы вдобавок еще и чрезвычайно сложны. Действительно, сложность строения сетчатки до сих пор поражает исследователей и служит источником неожиданных открытий.

Сетчатка как бы «переводит» получаемые ею сигналы от внешнего раздражителя (источника света) на язык, понятный нервной системе. Переведенная, или кодированная таким образом информация передается дальше в головной мозг. Однако, как мы вскоре увидим, еще в сетчатке внешние сигналы проходят весьма существенную обработку.

б) Зрительные клетки — клетки, воспринимающие свет

Исследуя сетчатку с помощью микроскопа, ученые обнаружили, что она состоит из нескольких слоев клеток. Рассмотрим сначала фоторецеп- торные клетки, т. е. клетки, непосредственно реагирующие на свет.

В результате микроскопических исследований было установлено, что человеческий глаз содержит фоторецепторные клетки двух различных типов. В соответствии с формой их называют палочками и колбочками (рис. 10.1). Диаметр и тех, и других составляет всего несколько микро-метров (1 мкм = 1/1000 миллиметра), а длина — около 50 мкм. Эти клетки обладают сходным строением: в центре находится тело клетки, от которого отходит короткий отросток (аксон), образующий терминали в синаптиче- ской области и обеспечивающий связь с другими клетками (на рисунке показан снизу от тела). Длинный отросток с другой стороны тела клетки, так называемый наружный сегмент, у палочек длиннее и тоньше, чем у колбочек, а у колбочек он короче и снабжен выпуклым утолщением.

т

а аксон м мембранный диск

д дендрит с область синапса

я ядро клетки т тело клетки

Рис. )0.1. Схсматичсскос изображение клеток сетчатки

сказать, что сетчатка одновременно снабжена и черно-белой пленкой (палочки), и цветной (колбочки), причем светочувствительность черно-белой значительно выше.

Количество палочек и колбочек в глазах позвоночных невообразимо велико. Например, человеческая сетчатка содержит около 10 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек. Больше всего их в области так назы-ваемого желтого пятна — области наилучшего видения глаза (см. рис. 8.1). Плотность размещения зрительных клеток здесь достигает 160000 на мм2. Интересно сравнить эти цифры с соответствующими характеристиками глаз животных. У таких, например, существ, как пещерные саламандры, которым их сумрачное окружение поставляет относительно немного зрительных ощущений, достаточно совсем незначительного количества зрительных клеток, что-то около 2500 на мм2. Хищные птицы (например, канюки), которым приходится отыскивать свои маленькие жертвы, находясь при этом на большой высоте, нуждаются, естественно, в более остром зрении; на квадратном миллиметре их сетчатки расположено около миллиона зрительных клеток! Возможности человека располагаются где-то посередине между этими крайностями.

Палочки и колбочки размещены в сетчатке не равномерно. В области желтого пятна (рис. 8.1) имеются только колбочки, причем они уже и длиннее, чем в остальной части сетчатки. Вне желтого пятна расположены и палочки, и более крупные колбочки, причем на периферии сетчатки — только палочки. Четкость изображения и разрешение на сетчатке зависят — подобно аналогичным характеристикам фотопленки — от того, насколько велика плотность палочек и колбочек, обеспечивающих протекание фотохимической реакции. Скажем, для того, чтобы особенно тщательно осмотреть какой-либо предмет, необходимо зафиксировать взгляд так, чтобы изображение этого предмета возникло в области желтого пятна. Впрочем, это происходит совершенно непроизвольно, «автоматически», при разглядывании каких бы то ни было объектов. Если же человеку захочется увидеть слабо- освещенный предмет или, например, маленькую звездочку в ночном небе, и он начинает в эту звездочку вглядываться, она, кажется, вовсе исчезает; происходит это как раз потому, что ее изображение формируется в области желтого пятна, состоящего из маловосприимчивых к свету колбочек. Свет, однако, настолько слаб, что колбочки «не отвечают» на раздражение. Но стоит лишь отвести глаза в сторону от звезды, она тут же вспыхнет снова, потому что теперь ее изображение возникло в зоне, содержащей высокочувствительные палочки.

Своеобразный феномен этот имеет объяснение. Рис. 10.2 дает наглядное представление об одном любопытном эксперименте. Мы с вами также

X

Рис. 10.2. Опыты со слепым пятном.

(а) Закройте левый глаз, а правый зафиксируйте на верхнем крестике; книгу при этом держите на расстоянии примерно 25 см от глаз. Изменяя это расстояние, попытайтесь найти такое положение, при котором черный круг справа исчезнет — это означает, что его отображение на сетчатке оказывается в области слепого пятна.

(б) Проделайте такую же процедуру с нижней картинкой.

можем провести такой опыт с помощью рисунка 10.2 (а). Почему исчезает черный круг? Очевидно, его изображение попадает на такой участок сетчатки, который не может отреагировать на раздражение. Действитель-но, место выхода из сетчатки зрительного нерва лишено как палочек, так и колбочек. Эта область не воспринимает никаких зрительных ощущений, за что и называется слепым пятном (рис. 8.1). Возможно, существование в человеческом шазу слепого пятна удивит читателя: ведь разглядывая мир вокруг себя, никто и никогда не сталкивался ни с какими пятнами. Опыт, показанный на рис. 10.2 (б), объясняет отсутствие таких пятен. Мозг, если можно так выразиться, «дорисовывает» для нас недостающие детали в пол-

ном соответствии с окружающей обстановкой так, что мы в повседневной жизни не замечаем никаких свидетельств существования слепых пятен.

Функция зрительных клеток заключается не только в том, чтобы принять поступающие извне световые сигналы, но еще и в том, чтобы обработать их, «переведя» на язык, понятный нервной системе. Как же осуществляется такой перевод? Ниже мы рассмотрим процесс преобразования сигнала только внутри палочек; в колбочках происходит аналогичный процесс.

Первый этап преобразования, как мы уже знаем, схож с процессом, про-исходящим в фотопленке. Светочувствительным веществом сетчатки является содержащийся в мембранах наружных сегментов красный зрительный пигмент. Зрительный пурпур — это высокомолекулярное соединение, молекула которого состоит из органического радикала (ретиналя, или альдегида витамина А) и белка опсина (рис. 10.3 (а)). Под воздействием света происходит отщепление ретиналя от опсина (рис. 10.3 (б), (в)). Расщепление родопсина запускает целую цепь реакций, которые мы здесь рассматривать не будем, скажем лишь, что результатом этих реакций является изменение проводимости мембраны палочек для определенным образом заряженных частиц, вследствие чего изменяется и электрические потенциалы в палочках; все эти изменения можно измерить с помощью электродов.

Преобразование это требует, естественно, энергии. Энергия поступает не от световых лучей, она накапливается внутри клеток и имеет химическое происхождение. В клетке имеется нечто вроде собственного запаса топлива, которое и дает необходимую для преобразования сигналов энергию.

В)

свет

Рис. 10.3. Расщепление молекулы зрительного пурпура (родопсина) под воздействием света (опсин — белковая составляющая зрительного пурпура)

Свет нужен лишь для запуска реакций; с подобной ситуацией мы сталкиваемся, когда включаем электрическую лампу: энергия, потребляемая при освещении, не содержится в выключателе и не производится им, однако для «запуска» освещения выключатель необходим.

Нервные импульсы возникают не в самих фоторецепторных клетках. Как мы вскоре увидим, эта задача возложена на другие клетки сетчатки. Энергия же потребляется на регенерацию расщепившегося пигмента с тем, чтобы вновь пустить его в дело. При продолжительном воздействии света наступает состояние, при котором оба процесса (расщепление и регенерация) уравновешивают друг друга.

Наши глаза очень хорошо адаптируются к меняющемуся уровню освещенности. Происходит это, как нам известно, не мгновенно, но все же достаточно быстро: попадая, например, из светлого помещения в темное, мы тратим некоторое непродолжительное время на то, чтобы глаза привыкли к темноте. При переходе же от темноты к яркому свету временное ослепление проходит гораздо быстрее. Полное приспособление глаз к темноте происходит приблизительно за 30 мин, тогда как к яркому свету мы адаптируемся за время от нескольких секунд до минуты, т. е. способность глаза настраиваться на уровень освещенности очень и очень высока. За упомянутые краткие промежутки времени светочувствительность челове-

ческого глаза может изменяться в миллионы раз. Какую роль в этом играет зрачок, мы уже знаем, однако одним зрачком дело явно не обходится — зрачок изменяет свой размер мгновенно, дальнейшая же адаптация (особенно к темноте) длится по сравнению с этим довольно долго. Очевидно, здесь мы сталкиваемся с какими-то иными процессами, протекающими в самих зрительных клетках.

Действительно, чувствительность зрительных клеток ничтожна при ярком освещении и увеличивается в темноте. Предполагается, что в основе изменений чувствительности лежат два механизма. Под действием одного из них чувствительность клеток увеличивается за счет того, что расщепляется большее количество пигмента — это называется фотохимической адаптацией. Независимо от этого при длительном раздражении клеток светом происходит уменьшение их чувствительности — это называется невральной адаптацией. Действие последнего механизма можно наблюдать и в клетках других органов чувств, когда при продолжительном раздражении реакция клеток на данный раздражитель ослабевает — происходит нечто вроде привыкания. Так через некоторое время мы перестаем ощущать повышенную температуру тела или неудобства, причиняемые одеждой или обувью. Вместе с привыканием чувствительных клеток к раздражению в мозге идут иные процессы, напрямую связанные с вниманием. Пока внимание человека поглощено какой-либо деятельностью, он может не осознавать наличия внешнего раздражителя, однако если внимание каким-то образом переключается на этот раздражитель, происходит его восприятие и осознание.

Таким образом, мы убедились, что зрительные клетки играют важнейшую роль при восприятии зрительной информации, являясь посредниками между сигналами, поступающими извне в виде светового раздражения, и возникающим в нервной системе возбуждением. С их участием отображаемая на сетчатке картина мира разбивается на отдельные точки — иными словами, общий сигнал разделяется на крошечные порции, процесс обработки которых мы с вами намерены проследить шаг за шагом. Следующий же шаг заключается в том, что, рассмотрев некоторые особенности строения сетчатки, было бы полезно попытаться представить себе сетчатку в целом.

в) Архитектура сетчатки

На рис. 10.4 показано, как выглядит сетчатка под микроскопом. На первый взгляд, здесь трудно хоть что-нибудь разобрать, можно лишь заметить, что сетчатка состоит из различных слоев, и, возможно, предположить,

Рис. 10.4. Фотография, полученная с помощью микроскопа. Поперечный срез сетчатки. Вверху — слой палочек и колбочек, внизу — ганглиозные клетки

что малые круглые образования на фотографии являются телами клеток сетчатки. Благодаря микроскопическим исследованиям огромного множества таких срезов ученым, однако, удалось выяснить очень многое. Еще в 1892 году знаменитый испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль обратил внимание на то, что клетки сетчатки образуют очень красивый рисунок. На рис. 10.5 схематически отражено современное представление о структуре сетчатки. Не следует забывать, что при всей сложности структуры сетчатки, ее толщина равна всего лишь 1/10 мм, т. е. клетки сетчатки чудовищно малы! Разрешающая способность глаз была бы существенно ниже, обладай эти клетки большим размером. Перед нами чудо миниатюризации, не уступающее в этом отношении самому мозгу.

пигментные эпителиоциты

колбочки

горизонтальные клетки

биполярные о#-клетки

биполярные оп-клетки

амакриновые олч#-клетки

ганглиозные оп-клетки

ганглиозные

о/7-клетки

\

\

клетка Мюллера направление световых лучей

Рис. 10.5. Схема строения сетчатки

Рассмотрим строение сетчатки, пользуясь рис. 10.5. Сетчатка состоит из пяти различных типов клеток, которые, в свою очередь, можно разделить на несколько подтипов. Упомянутые пять типов клеток располагаются в трех слоях. Наружный слой составляют фоторецепторные клетки (на рисунке показаны вверху), средний слой — биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки, и, наконец, внутренний слой — ганглиозные клетки. Все названные типы клеток являются либо фоторецепторными, либо нервными клетками; все они непосредственно заняты в процессе передачи и обработки информации. Кроме того, имеются, скажем так, клетки- помощники: пигментные клетки, прилегающие к фоторецепторным клеткам, и опорные клетки, расположенные между нервными клетками (клетки Мюллера).

Каким же образом осуществляется связь между различными нервными клетками в «продольном» направлении? Эта связь обеспечивается си-напсами биполярных клеток. Биполярными они называются из-за своего почти симметричного строения. Биполярные клетки синапсами соединяются с ганглиозными клетками, отличающимися относительно крупными размерами. Таким образом, биполярные клетки являются связными между зрительными клетками и ганглиозными. Сложность этой структуры увеличивается еще и за счет существования «поперечных» связей, которые обеспечиваются горизонтальными и амакриновыми клетками. Нервные волокна, тянущиеся от ганглиозных клеток, образуют в совокупности зрительный нерв, через который и передаются в мозг изображения с сетчатки. На рис. 10.1 показаны все перечисленные типы клеток сетчатки. Нетрудно заметить, что все они довольно значительно отличаются от «базовой модели» нервной клетки (см. рис. 6.2) и имеют прямо-таки экзотический вид. Это связано с особыми функциями, возложенными природой на клетки сетчатки. Биполярные клетки располагают одним-единственным дендритом — правда, расщепляю-щимся — и с его помощью поддерживают связь с окружающими клетками. Особенно же примечателен внешний вид горизонтальных клеток. Их строение совершенно не напоминает обычную для нервных клеток структуру, причем функцию нервных волокон (аксонов) в них выполняют дендриты. Сходным образом обстоит дело и с амакриновыми клетками. Ганглиозные же клетки, напротив, во всем соответствуют упомянутой «базовой модели» и даже располагают особо длинными нервными волокнами, посредством которых и осуществляется сообщение с мозгом.

При более внимательном рассмотрении рис. 10.5 обнаруживается удивительный факт: тянущиеся от сетчатки и образующие зрительный нерв аксоны располагаются у поверхности сетчатки. Еще удивительнее то, что сами фоторецепторные клетки составляют глубинный слой сетчатки. Таким образом, свет — прежде чем попасть на зрительные клетки — вынужден проходить сквозь другие клетки и нервные волокна, которые, как выясняется, настолько тонки и прозрачны, что не создают свету сколько-нибудь заметных помех. И только в области желтого пятна — области наилучшего видения глаза — клетки и нервные волокна, составляющие верхние слои, как бы «расступаются», и свет попадает непосредственно на зрительные клетки.

Объяснить именно такое расположение клеток сетчатки можно, предположив, помимо всего прочего, что фоторецепторные клетки должны размещаться в непосредственной близости от пигментных клеток. Пигментный слой состоит из окрашенных в темный цвет клеток, поглощающих рассеян- ный свет, который зрительными клетками не воспринимается. Этим достигается следующий эффект: рассеянный свет больше не отражается повсюду и не мешает «работать» зрительным клеткам. Можно предположить также, что пигментный слой выполняет еще одну вспомогательную функцию. Пигментные клетки, очевидно, заняты и в производстве зрительного пурпура. А чтобы участвовать в этом процессе, им необходимо находиться как раз на фоторецептор ном слое.

Надеюсь, наш краткий обзор помог читателю получить некоторое представление о том, что представляет собой сетчатка. Сейчас мы находимся в положении дилетанта, который решил «разобраться с радиоприемником»: шурупы вывернуты, корпус вскрыт, все детали и соединения теперь видны — но как же он все-таки работает? У мастеров по ремонту электрической техники есть приборы, называемые тестерами; с помощью этих устройств можно установить, по каким именно проводам идет ток, а если аппарат испорчен, можно обнаружить и место неисправности. Подобный прибор пригодился бы нам и для исследования сетчатки, и, как нам уже известно, в этом нет ничего невозможного: электрические процессы, протекающие в нервной системе, вполне поддаются обнаружению и могут быть измерены с помощью электродов. В следующем разделе мы подробнее рассмотрим результаты таких исследований.

г) Обработка сигналов в сетчатке

Информация о том, как выглядит окружающий нас мир, поступает к нам через орган зрения — глаза. При этом каждая палочка и каждая колбочка принимают лишь крошечную порцию этой информации — данные об одной-единственной точке. Свет, попадающий на зрительные клетки, имеет определенную интенсивность и характеризуется определенной длиной волны, хотя в общем случае, речь все же идет о наложении волн разных длин. Таким образом, вся поступающая в глаза информация оказывается разбита на мельчайшие сигналы, т. е. общая картина как бы дробится на крошечные осколки, которые в дальнейшем снова соединяются воедино и образуют целостное зрительное ощущение. Для этого сигнал, полученный каждой клеткой, должен быть передан «по этапу» и обработан. Процесс этот можно сравнить с работой компьютера: с целью получения некоего конечного результата в него вводится огромное количество разрозненных данных, которые обрабатываются им в соответствии с определенной программой. Как мы вскоре увидим, такой процесс в системе, обеспечивающей человека зрением, чрезвычайно сложен и еще не до конца понят.

Начнем с того, что выясним, каким же образом обрабатывается в сет-чатке поступающее от зрительных клеток возбуждение, и какую роль играют в этом процессе различные типы клеток. С этой целью следует провести электрофизиологические исследования данных клеток, подобно тому, как были исследованы фоторецепторные клетки, т. е. выяснить, как изменяется напряжение на них при раздражении сетчатки светом. Эксперименты с ганглиозными клетками представляются более простыми (по сравнению с другими клетками), так как ганглиозные клетки, во-первых, располагаются в поверхностном слое сетчатки, а во-вторых, имеют довольно большие размеры. Однако, несмотря на эти преимущества, первые предпринятые нейрофизиологами попытки проведения подобных измерений закончились полным провалом. В ходе эксперимента воздействию очень яркой вспышки света подвергался глаз кошки, и хотя подобная вспышка является весьма существенным раздражителем, ганглиозные клетки не проявили сколько- нибудь заметной реакции. Это было в высшей степени странно, так как кошка самым выразительным образом демонстрировала, что вспышку она увидела.

Первым исследователем, добившимся успеха, стал Стивен Куффлер, чьи опыты с кошками относятся к 1953 году Следует, между прочим, заметить, что выбор подопытного животного оказался очень удачным — сетчатка многих других животных (среди которых и столь любимый экспериментаторами кролик) устроена несколько сложнее, что привносит в эксперимент дополнительные трудности.

Рис. 10.6 иллюстрирует эксперимент Куффлера. На стол помещается наркотизированная кошка, чей взгляд направлен на экран, на который проецируется вспышка света. Отражаясь от экрана, свет попадает в глаз подопытного животного, на строго определенный участок сетчатки. Впоследствии метод был усовершенствован: экран и проектор заменили электронно-лучевой трубкой, управляемой с помощью компьютера. Отличие эксперимента Куффлера от предшествующих ему опытов заключалось в том, что в качестве раздражителя ученый использовал световой сигнал в виде очень маленькой и четко очерченной точки, а не освещал весь глаз целиком. Крошечная вспышка раздражала лишь очень небольшой участок сетчатки. Электроды внутрь глаза были введены через белковую оболочку. Первоначально Куффлер с их помощью исследовал произвольно выбранную ганглиозную клетку. Поскольку ганглиозные клетки, в отличие от фоторецегггорных, генерируют нервный импульс, измерительная аппаратура сразу реагировала на нахождение электродом нужной клетки. Вообще говоря, ганглиозные клетки генерируют нервные им-

к усилителю

>

Рис. 10.6. Опыт Стивена Куффлсра по исследованию рецептивных полей

пульсы даже находясь в состоянии покоя, т. е. в полной темноте, в отсутствие какого бы то ни было раздражения. Иными словами, эти клетки спонтанно активны, и было бы неверно полагать, что нервные импульсы в клетках сетчатки возникают только при попадании в глаз света. По-этому, введя электрод в ганглиозную клетку и перемещая световую точ-ку, Куффлер наблюдал за сетчаткой до тех пор, пока электрическая ак-тивность ганглиозной клетки не изменялась. Это означало, что свет до-стиг фоторецепторных клеток, связанных с наблюдаемой ганглиозной клеткой. Как и следовало ожидать, эти фоторецепторные клетки находились в непосредственной близости к исследуемой клетке. Таким образом, фоторецепторные клетки оказываются очень тесно связаны пространственно с соответствующими клетками ганглиозного слоя. Более того, к каждой ганглиозной клетке «подсоединено» множество фоторецепторных клеток. Совокупность фоторецепторных клеток, раздражение которых влияет на активность какой-либо ганглиозной клетки, называется рецептивным, или воспринимающим, полем этой ганглиозной клетки. Понятие рецептивного поля представляется нам одним из важнейших понятий, и мы еще не раз встретимся с ним при дальнейшем рассмотрении зрительной системы.

Куффлер применял в качестве раздражителя и световые вспышки большего размера. При этом обнаружилось несколько интересных фактов. Например, было установлено, что в определенном положении увеличение диаметра светового пятна сначала вызывает усиление активности гангли- озной клетки, чего, собственно, и следовало ожидать. При этом частота генерируемого клеткой нервного импульса также возрастает. Однако при дальнейшем увеличении диаметра пятна активность клетки ослабевает, а частота нервного импульса падает. Такое развитие событий Куффлер счел донельзя странным и удивительным. Еще более озадачило его то, что крошечный сдвиг светового пятна вызвал вдруг торможение в клетке, прежде активной. Это наблюдение экспериментатор сделал, медленно и плавно перемещая очень тонкий световой луч по сетчатке. Таким образом ему удалось исследовать рецептивные поля очень многих ганглиозных клеток. При этом Куффлер обнаружил, что все рецептивные поля похожи друг на друга и обладают весьма характерной формой — центральный круг, окруженный концентрическим кольцом (рис. 10.7). Пока световое пятно умещается внутри центрального круга, соответствующая ганглиозная клетка активизируется, как только свет попадает на кольцевую часть рецептивного поля, в ней начинается процесс торможения. Таким образом, центральная и периферийная зоны поля противоположны по своим функциям. В том случае, когда осве-щены одновременно и центр, и периферия, активность ганглиозной клетки оказывается выраженной весьма слабо, так как процессы торможения на периферии по большей части компенсируют возбуждение в центральной зоне. Это объясняет, почему первоначальные эксперименты не обнаруживали сколько-нибудь заметных изменений электрической активности ганглиозных клеток — ведь тогда световое раздражение «накрывало» весь глаз. При попадании светового пятна только на периферийную зону наступает полное торможение ганглиозной клетки (рис. 10.7). Отключение светового раздражителя имеет обратный эффект. При исчезновении раздражителя с периферийной зоны клетка кратковременно возбуждается, если раздра-житель убрать с центральной зоны, возникает столь же кратковременное торможение. Таким образом, делаем вывод: клетки реагируют на изменение освещения.

Однако не все так просто. Дело в том, что в ходе экспериментов Куффлер обнаружил еще один тип ганглиозных клеток. Рецептивное поле клеток этого типа организовано по обратному принципу: воздействие света на центральную зону вызывало торможение в соответствующей ганглиозной клетке, а воздействие на периферию — активизацию. Для того, чтобы различать эти клетки, клетки первого типа называются оп-нейронами, а второго — ол-неирон реакции

раздражение ®

а)

состояние покоя

время

д лительность раздражения

I 1

! I Рис. 10.7. Реакции ганглиозной ои-клетки (ои-нейрона) на различные степени раздражения. Слева схематично изображено рецептивное поле, состоящее из центральной и периферийной зон; световое раздражение для большей наглядности показано темным. Справа — реакция клеток на соответствующее раздражение; вертикальными штрихами обозначены нервные импульсы — чем сильнее возбуждение, тем гуще расположены штрихи, тем чаще следуют друг за другом импульсы

о//-нейронами . Клетки обоих типов можно далее разделить на подтипы, отличающиеся как внешним видом, так и электрическими свойствами. Эти подтипы обозначают буквами X, У и Кроме того, ганглиозные клетки различных подтипов передают сигналы в различные области мозга. Предполагается, что клетки подтипа У заняты передачей информации об общих контурах объектов; при более тонком анализе деталей и образов используется информация, передаваемая Х-клетками. В главе 13, посвященной цветовому зрению, мы познакомимся еще и с такими клетками, которые способны особым образом реагировать на световые волны различной длины.

И все же — несмотря на известное разнообразие ганглиозных клеток — мы можем утверждать, что в целом сетчатка построена из стереотипных базовых единиц, и единицами этими являются рецептивные поля. Число ганглиозных клеток не так велико, как число фоторецепторных клеток (на приблизительно миллион ганглиозных клеток приходится около 130 миллионов фоторецепторных клеток). Размер рецептивного поля ганглиозной клетки зависит от места ее расположения. Самые маленькие поля находятся в области желтого пятна и содержат всего лишь по несколько колбочек на каждую ганглиозную клетку. По мере удаления от желтого пятна размеры полей увеличиваются, и на периферии сетчатки поле каждой ганглиозной клетки насчитывает многие тысячи палочек. Таким образом, разрешающая способность глаза уменьшается от центра желтого пятна к периферии; аналогичная закономерность была установлена и для собственно фоторецепторных клеток — плотность желтого пятна уменьшается от центра к краям, и эффект от этого уменьшения еще усиливается за счет увеличения размеров рецептивных полей.

Кроме того, поля, состоящие из палочек, содержат большее количество клеток, чем поля, состоящие из колбочек, благодаря чему «палочковые» системы обладают повышенной светочувствительностью. Диаметр рецептивных полей в сетчатке кошки колеблется от 0,12 до 2, 0 мм. Интересно, что структура такого поля не является фиксированной, и размер центральной зоны поля может увеличиваться в зависимости от того, насколько сильно освещена та область сетчатки, в которой расположено это поле. При неизменном диаметре поля размер центральной зоны будет тем меньше, чем сильнее освещена данная область сетчатки (рис. 10.8).

При этом нельзя забывать о том, что и синаптические связи между нервными клетками, и прочие анатомические реалии при изменении

начальный момент вспышки

уменьшение диаметра центральной зоны рецептивного » поля при увеличении яркости света

Рис. 10.8. Структура рецептивных полей в зависимости от общего уровня освещенности. Кривые в верхней части рисунка показывают наложение друг на друга гипотетических процессов возбуждения и торможения (Ц — центральная зона, П — периферийная зона)

уровня освещенности остаются неизменными, и описанное явление до сих пор объясняется (несколько, пожалуй, схематично) взаимным наложением процессов возбуждения и торможения. Процессы торможения при усилении светового раздражения приобретают преобладающий характер, что и вызывает уменьшение размера центральной зоны поля. С уменьшением центральной зоны поля острота зрения повышается, однако при таком сильном освещении, которое приводит к почти полному исчезновению центральной зоны, адекватное восприятие формы становится невозможным — такой свет воспринимается как слепящий. Следует всячески избегать представления о рецептивных полях, как о лежащих один рядом с другим элементах мозаики. На самом деле поля соседних гангли- озных клеток в значительной степени перекрываются (рис. 10.9). Это означает, что каждая фоторецепторная клетка поставляет информацию сразу нескольким ганглиозным клеткам, и даже самый тонкий луч света (пусть даже его диаметр не превышает 1/10 мм) попадает в «зону действия» сразу нескольких полей. Открытие рецептивных полей стало подлинной вехой в истории изучения зрительной системы, сделав возможны-

ми систематические целенаправленные исследования высших зрительных процессов.

X

Рис. 10.9. Схематическое изображение наложения трех рецептивных полей. Пунктиром обозначены центральные зоны, сплошной линией — периферийные кольца полей

Итак, обобщим вкратце самое важное из того, что мы узнали о рецептивных полях сетчатки:

Совокупность фоторецепторных клеток, способных воздействовать на электрическую активность ганглиозной клетки, образует рецептивное поле этой клетки.

Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму и состоят из центральной и периферийной зон, причем в этих зонах протекают противоположные процессы.

2. Что выигрывает оптическое восприятие от обработки светового сигнала системой рецептивных полей?

д) Принципы функционирования рецептивных полей

Попытаемся сначала ответить на первый вопрос. Рецептивные поля обусловлены, по всей видимости, сложными взаимосвязями между различными нервными клетками сетчатки. Сама структура поля, состоящего из двух антагонистических зон, позволяет сразу утверждать, что в деятельности таких полей одинаково важны как процессы возбуждения, так и процессы торможения, протекающие с участием определенных химических соединений-ингибиторов. Так какие же процессы происходят в сетчатке? Вы, возможно, полагаете, что все эти процессы уже до мельчайших подробностей объяснены. Это не так. Конечно, изучением сетчатки занимались очень многие исследователи, используя в своих экспериментах различных животных (среди которых были и лягушки, и голуби, и всевозможные млекопитающие, и даже крабы). Кропотливый труд этих исследователей не пропал даром: они подобрали множество элементов мозаики, и уже, пожалуй, можно разглядеть в общих чертах всю картину. Но с новыми знаниями приходят и новые вопросы, и ученые вновь и вновь с изумлением обнаруживают, сколь многое еще остается неизвестным. Так, например, было установлено, что в сетчатке в действительности имеется не просто пять различных типов клеток, а что каждый из этих типов можно, в свою очередь, подразделить на большое количество подтипов. Только среди амакриновых клеток было выделено не менее 30 подтипов, различающихся и внешним видом, и медиаторами, производимыми их синапсами. Конечно, было бы чудесно, если бы возможно было составить подробную точную схему рецептивного поля, на которой было бы четко обозначено, какие клетки связаны друг с другом, какими синапсами и какое воздействие оказывает на рецептивное поле каждая отдельная клетка.

Однако учитывая, насколько высокоорганизованной биологической системой является сетчатка, составление такой схемы сопряжено с весьма серьезными трудностями. Поэтому удовольствуемся пока самыми общими знаниями о предмете. При исследовании подобных систем необходимо сотрудничество представителей самых различных научных дисциплин. Во- первых, должна быть досконально изучена анатомия сетчатки. Работа эта весьма тонка и требует применения электронного микроскопа — для иссле-дования, скажем, синапсов. Во-вторых, следует провести биохимические исследования, которые позволят установить, какие медиаторы воздейству- ют на синапсы и каким образом. И, наконец, необходимо изучить свойства клеток сетчатки на электронном уровне.

Особо нужно отметить электрические исследования клеток. О применяемых в этих исследованиях технических средствах мы уже имеем некоторое представление. С помощью тончайшего электрода можно изучать и другие клетки сетчатки — биполярные, горизонтальные или амакрино- вые. Посредством введенного в нужную клетку электрода регистрируются изменения потенциала, вызванные особыми световыми раздражителями, проецируемыми экспериментатором на сетчатку подопытного животного. Выбор клетки в ходе эксперимента предоставлен, что называется, воле случая. Чтобы определить тип клетки, в которую оказался введен электрод, применяют следующую методику В клетку через электрод впрыскивают краситель, а затем исследуют сетчатку под микроскопом. Окрашенная клетка хорошо различима, поэтому описанная процедура позволяет однозначно установить, какому именно типу принадлежит исследуемая клетка. Одна-ко вскоре было обнаружено, что между электрическими характеристиками клетки и ее принадлежностью к какому-либо типу существует тесная взаимосвязь, и тип клетки можно определить исходя из ее «поведения» во время эксперимента. Через некоторое время, ученые пришли к выводу, что эксперименты с высшими животными чересчур расточительны, ведь для того, чтобы исследовать одну или даже несколько клеток, приходится брать всю сетчатку. Как следствие, в качестве подопытных стали использовать низших животных — таких, например, как крабы. Это, естественно, породило новую проблему: насколько результаты, полученные в ходе экспериментов с крабами, применимы к другим животным, и прежде всего к человеку. Ближайшими «родственниками» человека являются, конечно же, обезьяны, и результаты экспериментов с участием обезьян оказались бы, вероятно, в этом отношении самыми перспективными. Предпочтение при этом, само собой, следует отдавать опытам, пройдя через которые, животное остается в живых. И все же в животном мире прослеживаются некоторые аналогии, и мы рассмотрим здесь некоторые важные результаты экспериментов с низшими животными. Основой для понимания происходящих в сетчатке процессов является, естественно, внешний вид ее клеток и взаимосвязи между ними, т. е. анатомия сетчатки. Далее, необходимо выявить зависимость между обнаруженными в анатомических исследованиях связями и результатами электрофизиологических измерений.

Вернемся к рис. 10.5. Отметим, что с каждой ганглиозной клеткой связано множество биполярных клеток, каждая из которых, в свою очередь, соединена со множеством фоторецепторных клеток (рис. 10.10). Такая схе-

Рис. 10.10. Очень упрощенная схема соединения фоторецепгорных, биполярных и ганглиозных клеток. Здесь не отражено то обстоятельство, что каждая фоторецеп- торная клетка может быть связана не с одной, а со многими биполярными клетками, а каждая биполярная — со многими ганглиозными

ма объясняет, каким образом становится возможной передача сигналов от относительно большого количества фоторецепторных клеток к одной ган- глиозной. С другой стороны, каждая фоторецепторная клетка, в свою очередь, может быть связана с несколькими биполярными. Уже на уровне биполярных клеток обнаружено два различных типа клеток: биполярные on- и off -клетки, обладающие рецептивными полями, схожими с полями ганглиозных клеток во всем, кроме размеров (поля биполярных клеток несколько меньше). При попадании света в центральную зону поля on-клетки возникает возбуждение, при попадании света в периферийную зону — торможение. Off'-клетки реагируют обратным образом. Биполярные on-клетки передают сигналы на ганглиозные оп-клетки, а биполярныеoff -клетки — на ганглиоз- ныеoff'-клетки. Таким образом, разделение клеток на on- иoff'-типы имеет место уже на уровне биполярных клеток.

Каким же образом реализуется такое разделение? Какие из биполярных клеток реагируют на освещение центральных зон своих фоторецепторных полей возбуждением, а какие — торможением? Определяющую роль здесь, как выясняется, играют синапсы, т. е. связующее звено между фоторецеп- торными и биполярными клетками. Синаптические окончания фоторецеп- торных клеток производят медиатор только одного типа, который, между тем, воздействует на биполярные оп- и о//'-клетки противоположным образом — или, иначе говоря, биполярные клетки каждого из типов по-разному реагируют на один и тот же медиатор. Следует упомянуть и еще об одной странности, связанной с деятельностью синапсов: на свету фоторецептор- ные клетки вырабатывают меньшее количество медиатора, нежели в темноте. Вследствие этого, в биполярных о «-клетках преобладающими стано-вятся процессы торможения (поскольку в отсутствие света вырабатывается большее количество медиатора), а в о//-клетках — процессы возбуждения.

На основании анализа относительных размеров клеток можно предположить, что центральная зона рецептивного поля обусловлена прямыми коммуникациями, т. е. путями, связывающими фоторецепторные клетки с ганглиозными через биполярные, а периферийная — непрямыми (т. е. теми, что проходят через горизонтальные и биполярные клетки). Действительно, каждая фоторецепторная клетка связана как с биполярными, так и с гори-зонтальными клетками. В пользу предположения о том, что возникновение периферийной зоны связано с горизонтальными клетками, говорят, в основном, два экспериментально установленных факта. Во-первых, рецептивное поле горизонтальной клетки значительно больше, благодаря чему и более отдаленные фоторецепторные клетки могут быть опосредованно связаны с соответствующей ганглиозной клеткой. Во-вторых, было обнаружено, что всякая горизонтальная клетка через свои тормозные синапсы оказывают на соседние области сетчатки воздействие, противоположное текущему состоянию области, в которой находится сама — иными словами, если определенная область сетчатки возбуждена, то в соседних с ней областях в результате воздействия соответствующей горизонтальной клетки наступает торможение. То есть противоположные состояния центральной и периферийной зон рецептивного поля обусловлены именно горизонтальными клетками.

Функции амакриновых клеток весьма разнообразны, чем и объясняется большое количество обнаруженных исследователями типов этих клеток. Предполагается, что амакриновые клетки, помимо прочего, регулируют развитие возбуждения ганглиозных клеток во времени, т. е. обеспечивают всплеск возбуждения центрального поля рецептивной зоны ганглиозной клетки при появлении светового раздражения и дальнейшее уменьшение уровня возбуждения, если световое раздражение остается постоянным.

Итак, мы обрисовали в общих чертах важнейшие функции отдельных типов клеток сетчатки. Сами фоторецепторные, биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки еще не генерируют нервных импульсов, они лишь реагируют на возникающее при возбуждении или торможении изме- нение разности электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью сетчатки. Правда, результаты экспериментов с некоторыми видами животных говорят о том, что амакриновые клетки генерируют-таки нервные импульсы. При торможении текущий потенциал клетки возрастает, а при возбуждении — уменьшается, причем величина изменения напряжения зависит от интенсивности процессов возбуждения и торможения. Иными словами, при отсутствии нервных импульсов напряжение изменяется плавно, и величина такого изменения не является постоянной (когда происходит передача нервного импульса, напряжение изменяется скачкообразно, причем всегда на одну и ту же величину). В клетках четырех названных выше типов напряжение изменяется на протяжении всего времени раздражения. Это изменение определяет и их синаптическую активность: увеличение напряжения приводит к уменьшению выработки медиатора, и наоборот.

То обстоятельство, что реагировать на раздражение генерацией нервных импульсов способны только ганглиозные клетки, объясняется разницей в расстоянии, на которое требуется передать возбуждение. Сигналу от ган- глиозной клетки необходимо пройти довольно длинный путь (от сетчатки через зрительный нерв к мозгу). Сама же сетчатка к такому просто не приспособлена — сигналы ее клеток не могут преодолеть расстояний, превышающих толщину сетчатки, а толщина эта, как известно, очень и очень невелика. Небольшие по величине плавные изменения напряжения годятся для передачи возбуждения лишь на короткие расстояния, так как такой сигнал очень быстро затухает, и заключенная в нем информация оказывается потерянной.

Нервные импульсы, передаваемые ганглиозными клетками в мозг, являются конечным результатом всех взаимодействий клеток сетчатки, которая осуществляет не только передачу зрительных сигналов, но и очень слож-ную их обработку. Мозг, в конечном счете, получает только ту информацию, которую передают ему ганглиозные клетки, а она является, в свою очередь, результатом обработки световых сигналов, принятых из внешнего мира фо- торецепторными клетками сетчатки.

Интересно, что процесс такой обработки у некоторых представителей фауны оказывается даже более сложным, чем у высших млекопитающих. Так, например, в сетчатке лягушки имеются особые клетки, реагирующие исключительно на маленькие, темные, хаотично движущиеся объекты. Здесь, пожалуй, можно уже говорить о механизмах распознавания добычи. Очевидно, сложные процессы обработки информации переместились в ходе эволюции в мозг, чтобы обеспечить по возможности более гибкое поведение и лучшую приспособляемость к изменяющимся условиям существования.

При этом не следует забывать о том, что сетчатка представляет собой, в сущности, продолжение мозга — именно поэтому у низших животных она берет на себя несколько большую долю его функций.

Теперь, познакомившись с важнейшими экспериментальными результатами, читатель сможет достаточно хорошо представить себе всю сложность происходящих в сетчатке процессов. Однако возникает новый вопрос: для чего нужны все эти сложности? И какова роль рецептивных полей в распознавании образов?

е) Рецептивные поля и зрение

Для демонстрации роли зрительных полей в зрении человека лучше всего воспользоваться конкретным примером. Представим себе границу между светлым и темным. Для упрощения задачи можно поместить на темный фон белый лист бумаги и сосредоточить внимание на границе этого листа. Или можно посмотреть на рис. 10.11. В данной ситуации часть сетчатки оказывается освещенной, и соответственно фоторецепторные клетки получают много света. Очень четко ограниченная темная область отражает на клетки сетчатки значительно меньше света. Какой при этом будет реакция различных ганглиозных клеток? На том же рисунке представлены схематические изображения рецептивных полей, принадлежащих нескольким ганглиозным клеткам о «-тип а. Для наглядности поля расположены друг под другом. В действительности же, как нам известно, они очень сильно перекрываются. С таким же успехом можно представить их нарисованными друг на друге. Однако сейчас мы рассмотрим лишь поведение нескольких отдельных рецептивных полей под воздействием границы между светлым и темным. Верхнее поле находится целиком в темной зоне, и в нем не наблюдается никаких изменений нормальной электрической активности, уровень которой в состоянии покоя довольно низок.

Во втором случае центральная зона поля все еще целиком находится в темной зоне, однако часть периферийной зоны уже оказывается освещена. Следствием этого является торможение активности ганглиозной клетки. Следующее поле соответствует случаю, когда центральная зона полностью освещена, но некоторая часть периферийной зоны продолжает пребывать в тени, что и приводит к возбуждению клетки. Четвертое поле, оказавшееся полностью в освещенной зоне характеризуется лишь легким возбуждени-ем, так как процесс, протекающий в центральной зоне поля незначительно преобладает над процессом в периферийной зоне. Сильнее всего, следовательно, реагируют те ганглиозные клетки, для которых граница между светлым и темным касается границы между центральной и периферийной реакция

гангпиозной

клетки

положение рецептивного поля

темный фон

активность в состоянии покоя

торможение

возбуждение

очень малое возбуждение

Рис. 10.11. Реакция на световое раздражение ганглнозных гм-клсток, рецептивные поля которых занимают различное положение относительно границы между светлым и темным (края листа белой бумаги, помещенного на темный фон)

зонами рецептивного поля. Во втором примере это приводит к сильнейшему торможению, а в третьем — к столь же сильному возбуждению. В целом же изменение активности нервных импульсов демонстрирую те ганглиозные

клетки, чьи рецептивные поля так или иначе пересекают границу. И напротив, те клетки, поля которых находятся целиком либо в темной, либо в осве-щенной зоне, не проявляют существенных изменений активности. Отсюда можно заключить, что рецептивные поля служат для приема и передачи информации об изменениях яркости; усиливая, кстати, при этом контрастность передаваемого изображения.

Разобравшись с границей между светом и тьмой, зададим себе другой вопрос: как воспринимается область, находящаяся внутри такой границы?

Представим себе какую-нибудь светлую поверхность, скажем, круглой формы и поместим ее на темный фон. Разглядывая ее, мы видим сплошной светлый круг, хотя — как нам известно — изменения активности демонстрируют только те ганглиозные клетки, рецептивные поля которых приходятся на границу между светлым участком поверхности и темным, т. е. различие между активностью ганглиозных клеток, поля которых оказались внутри светлого круга, и клеток, поля которых в него не попали, весьма незначительно. Каким же образом наш мозг улавливает это различие? Очевидно, мозг полагает, что все ганглиозные клетки, лежащие по одну сторону границы и не передающие никаких особых сигналов, освещены точно так же, как и «пограничные». Мозг производит оценку уровня освещенности внутри круга, так сказать, опосредованно, руководствуясь сообщениями, переданными «пограничными» ганглиозными клетками.

То, что ганглиозные клетки и в самом деле сообщают лишь об изменении уровня освещенности, было наглядно продемонстрировано с помощью одного замечательного эксперимента, который заключался в следующем. Сначала экспериментатор отыскал в сетчатке подопытного животного (в данном случае — обезьяны) ганглиозную клеткуоп-типа и соответствующее ей рецептивное поле и точно определил в нем с помощью точечного светового раздражителя центральную и периферийную зоны. Затем вся сетчатка подверглась равномерному световому раздражению, а в центр рецептивного поля указанной клетки был направлен точечный луч, освещающий только центральную зону. Далее яркость светового луча очень медленно увеличивалась, и было обнаружено, что ганглиозная клетка реагирует на изменение уровня освещенности. Это произошло, когда яркость луча превысила «фо-новую» (для всей сетчатки) на 2 процента. Опыты с людьми подтвердили величину порогового значения яркости, при котором испытуемые оказались способны выделить на однородном фоне отдельную точку.

Рис. 10.12. Оптическая иллюзия, возникающая за счет усиления контрастности при восприятии (пояснение в тексте)

Рис. 10.13. Усиление контрастности. Узлы решетки выглядят более темными, чем ее прутья. Исключение составляет центральный узел, в котором находится черная точка

Затем эксперимент повторили, увеличив яркость фонового освещения в пять раз. Яркость точечного луча снова медленно увеличивали до тех пор, пока не было достигнуто значение, на 2 процента превышающее яр- кость фона; и снова в этот момент ганглиозная клетка отреагировала на изменение яркости. В экспериментах с людьми испытуемые в этот момент начинали видеть на однородной фоне более яркую точку. Описанные эксперименты более чем убедительно показывают, что реакция ганглиозных клеток зависит не от абсолютной яркости точечного светового раздражителя, а от изменения его яркости относительно яркости фона. Ну а в том, что наш орган зрения снабжен механизмом, усиливающим контрастность, можно легко убедиться, взглянув на рис. 10.12. Серая стрелка на белом фоне кажется темнее стрелки, помещенной на черный фон, хотя в действительности эти стрелки абсолютно одинаковы. На рис. 10.13 изображена решетка из белых полос на черном фоне. Области пересечений «прутьев» решетки выглядят темнее самих «прутьев». Это происходит потому, что белые участки, граничащие с черными, кажутся нам ярче. Центральные же участки узлов решетки находятся на некотором удалении от границы счерным, поэтому увеличение яркости их не затрагивает — в результате они выглядят темнее тех участков, которые расположены ближе к границе. Центральный узел решетки не кажется темнее из-за находящейся в нем черной точки.

Этот феномен можно продемонстрировать и с помощью другого экс-перимента. Если испытуемого поместить на долгое время в полностью затемненное помещение, то окружающая его темнота через некоторое время потеряет свою непроницаемую «черноту» и будет восприниматься как некая «серость». Эта серость обусловлена, вероятно, спонтанным возбуждением нервных клеток и центральной зрительной системы, о которой мы еще поговорим позже. Когда глаза испытуемого привыкают к темноте, ему неожиданно показывают освещенную черно-белую шахматную доску. Светлые квадраты на ней воспринимаются испытуемым как белые, а темные — как черные, хотя освещенные темные квадраты отражают значительно больше света, чем до сих пор попадало ему в глаза в темной комнате. Здесь мы снова сталкиваемся с относительностью понятий «светлое» и «темное». Естественно, известную роль в этом играют процессы приспособляемости фоторецепторных клеток к интенсивности воспринимаемого светового излучения. Преимущества упомянутой относительности вполне очевидны, ведь все не излучающие собственного света объекты становятся видимыми только тогда, когда они освещены каким-либо источником света. Мощность этого источника может быть, конечно же, очень разной. Даже интенсивность солнечного света зависит, по крайней мере, от времени дня и погоды. Черные буквы в книге, которую читают при солнечном свете, могут отражать больше света, чем белый лист бумаги в умеренно освещенном помещении. Несмотря на это, черный и белый цвета мы всегда воспринимаем именно как черный и белый, вне зависимости от яркости освещения.

Остается невыясненным еще один вопрос: для чего ганглиозные клетки подразделяются на два типа? Более ста лет назад немецкий физиолог Эвальд Геринг, основываясь только на собственном субъективном восприятии, утверждал, что в органе зрения должны функционировать две противоположные нервные системы. Задолго до Стивена Куффлера Геринг экспериментальным путем обнаружил обе эти противоположным образом функционирующие системы, т. е. оп- и <э//'-клетки. На центральную зону поля о//1 нейрона темная точка оказывает то же воздействие, что оказывает светлая точка на центральную зону поля оя-нейрона. Геринг предположил, что центральные зоны нейронов предназначены для восприятия темных объектов на светлом фоне. Дело это совсем не простое, так как темные или черные поверхности отражают очень малую часть падающего на них света, т. е. если и являются раздражителями для фоторецепторных клеток, то очень слабыми. Логично предположить, что отсутствие раздражителя приведет к отсутствию реакции, а следовательно, к отсутствию восприятия. Благодаря же совместной работе двух противоположно «настроенных» систем, мы получаем возможность вполне отчетливо видеть темные предметы на светлом фоне. Здесь уместно вспомнить и о том, что при длительном пребывании в совершенно темной комнате человек действительно начина- ет видеть «более темные» объекты на фоне «менее темных» в различных оттенках серого.

Тот же принцип обнаруживается и в деятельности других органов чувств — например терморецепторов. Экспериментальным путем было установлено существование двух типов терморецепторных клеток: одни предназначены для восприятия тепла, другие — холода. Восприятие температуры столь же относительно, как и восприятие уровня освещенности, и это утверждение можно доказать аналогичными рассуждениями. В качестве примера приведем простейший опыт. Если опустить одну руку в горячую воду, другую одновременно с первой — в холодную, а через некоторое время переместить их вместе в теплую воду, то той руке, что прежде находилась в холодной воде, теплая вода покажется заметно более горячей, нежели той, что и в самом деле была в горячей воде. Абсолютное измерение температуры с помощью наших органов чувств невозможно — они функционируют в соответствии с принципами, в корне отличными от принципа работы термометра. То же относится и к восприятию света: любой фотограф знает, что уровень освещенности следует именно измерять, а не оценивать «на глаз» — определить абсолютную величину уровня освещенности глаз просто не в состоянии.

Мы ознакомились только с первым этапом сложных процессов обработки зрительной информации, однако при этом получили уже достаточно оснований проникнуться уважением и восхищением перед мастерством Природы. При своей весьма незначительной толщине сетчатка состоит из нескольких слоев клеток разного типа, соединенных между собой связями высокого уровня сложности. Особую роль в этой системе играют фо- торецепторные клетки, являющиеся своеобразными посредниками между внешним миров (или, как говорят, «белым светом») и нервной системой. Да и все остальные клетки сетчатки ни в коей мере нельзя считать просто проводниками возбуждения; все они принимают самое активное участие в сложнейших процессах, благодаря которым поступающая извне информация передается ганглиозными клетками в мозг не в «сыром» виде, а пройдя предварительную обработку.

В следующей главе мы проследим путь, по которому осуществляется эта передача.