12. Зрительная область коры головного мозга

а) История исследования Хотя до некоторой степени зрительная информация обрабатывается еще при прохождении зрительного сигнала через сетчатку и коленчатое тело, осознаваемое зрительное ощущение возникает только в коре головно- го мозга.

Раньше всего было изучено анатомическое строение головного мозга. К концу XVIII века уже было известно, что мозг состоит из коры (так называемое серое вещество) и мозгового (или белого) вещества (см. рис. 6.8). На сегодняшний день мы можем добавить к этому кое-что еще: серое вещество коры состоит из тел нервных клеток, а белое вещество составляют нервные волокна. Предполагалось также, что серое вещество представляет собой единую однородную массу, однако итальянец Франческо Дженнари обнаружил в корковом слое белые полосы. Белые полосы ярко выражены в различных зонах мозга, и особенно хорошо — именно в первичной зрительной коре. Теперь они носят имя открывшего их ученого и называются полосы Дженнари, а соответствующие области головного мозга известны как полосатая зона, илиArea striata.Дженнари, конечно, еще ничего не знал о функциях этой области коры, однако догадывался, что с различным строением участков коры связаны и различные функции. Об исследованиях отдельных областей коры головного мозга мы уже рассказывали подробно в главе 6.

Каким же образом была обнаружена зрительная область? Как это часто случается в науке, здесь не обошлось без недоразумения. В конце XIX века английский нейролог и физиолог Дэвид Ферье проводил эксперименты с обезьянами. Оперативным путем у подопытного животного удалялись определенные извилины головного мозга, а затем изучались последствия таких операций.

Настоящий зрительный центр обнаружил немецкий физиолог Герман Мунк в 1877 году Этот центр расположен в затылочной доле головного мозга (рис. 12.1). Следующий шаг в изучении этой области мозга был сделан японским военным врачом Иноуйе. Во время русско-японской войны 1904-1905 гг. он обследовал солдат с ранениями, повлекшими за собой повреждение мозга и нарушение зрения. Успеху его исследований способствовало одно удивительное обстоятельство: новое оружие русской армии стреляло пулями меньшего размера, придавая им при выстреле очень высокую скорость. При попадании в голову такие пули часто пробивали череп насквозь. Раненые вскоре выздоравливали и становились участниками экспериментов своего военврача. Сначала Иноуйе попытался установить зависимость между определенными местами поражения и характером зрительных нарушений — такими, например, как выпадение изполе зрения некоторой области. Ему удалось таким образом сопоставить различные области сетчатки с участками коры головного мозга. Так было обнаружено, что отображение сетчатки на зрительную область коры сильно искажено, а участок коры, соответствующий области желтого пятна, по сравнению с периферийными зонами сетчатки, непропорционально велик.

Аналогичную схему соответствия поля зрения и зрительной коры го-ловного мозга разрабатывали во время Первой мировой войны два английских нейролога, Гордон Холмс и Уильям Тинделл Листер.

б) Анатомия зрительной коры головного мозга

Зрительная область коры головного мозга находится в затылочной доле. При вскрытой черепной коробке снаружи видна лишь небольшая ее часть. И только если полушария отделены друг от друга, то на лежащей

первичная

а)

зрительная

кора

Sulcus

calcarinus,

борозда

первичная

зрительная

кора

б)

мозолистое тело

Рис. 12.1. Расположение первичного зрительного поля на коре головного мозга: (а) вид сбоку; (б) вид сбоку после удаления части левого полушария

между ними поверхности коры становится видна большая часть интересующей нас зрительной области — участок поверхности мозга площадью в несколько квадратных сантиметров и толщиной около двух миллиметров (рис. 12.1 (б), справа). О сложности ее строения можно судить уже по числу составляющих ее клеток. Если в коленчатом теле насчитывается примерно 1,5 миллиона клеток, то в зрительной области коры количество клеток достигает 200 миллионов!

Отвечающую за зрительное восприятие корковую область исследователи подразделяют на различные зоны. Первая зона — та, где оканчиваются

зрительные тракты, идущие от коленчатого тела — называется первичным зрительным полем.

Для того, чтобы разобраться в механизмах работы зрительной коры, необходимо, естественно, сначала подробно изучить ее строение. Дженна- ри первым отметил, что внутри коры имеются белые полосы. Сейчас нам известно, что зрительная область коры делится на шесть слоев, которые различаются и по типу образующих их клеток, и по плотности их «укладки». Слои эти нумеруются римскими цифрами от I до VI, причем четвертый слой подразделяется на слои 1Уа, 1Уб и 1Ув. Слои связаны между собой сложной сетью нервных волокон. Почти все зрительные проводящие пути, идущие от коленчатого тела, оканчиваются в слое 1Ув. Нейроны этого слоя связаны со слоями II и III, а те, в свою очередь, соединяются с остальными слоями.

Путь нервного импульса от глаза к мозгу ни в коем случае не следует представлять в виде улицы с односторонним движением, заканчивающейся в некоем тупике. Здесь имеется множество «петель», т. е. участков с обратной связью, где сигнал может не только двигаться вперед, но и возвращаться назад: например, из слоя V обратно в слой IV.

Существование всех этих связей и взаимодействий было установлено в ходе экспериментальных исследований, проведенных Чарлзом Гилбертом и Торстеном Визелом. С помощью микропипетки ученые впрыскивали внутрь отдельных нейронов специальный состав, таким образом «помечая» их, и благодаря этому смогли не только определить точное строение нервных клеток, но и проследить их связи с другими нервными клетками. Для исследования связи между глазом и соответствующей областью мозга Торстен Визел и Дэвид Хьюбел поставили очень интересный опыт. Наркотизированной обезьяне ввели внутрь одного глаза некоторое количество радиоактивной аминокислоты — структурного элемента белка. Клетки сетчатки, где в конечном счете оказалось радиоактивное вещество, построили на его основе молекулы белка и отправили их дальше по нервным волокнам, к латеральному коленчатому телу. Отслеживая радиоактивные молекулы, ученые совершенно точно определили, что нервные волокна заканчиваются в определенном слое коленчатого тела. Мы уже упоминали об этом факте в главе 11, при рассмотрении зрительного тракта; а установлен он был как раз в результате описанного эксперимента.

Через синапсы коленчатого тела частицы радиоактивного вещества попадают, наконец, на нервные пути, ведущие к зрительной области коры. Чтобы выяснить, где именно скапливаются радиоактивные молекулы, попавшие в мозг таким путем, ткань мозга впоследствии рассекли на очень тонкие слои, которые затем выкладывались в темноте на высокочувствительную фотопленку.

Рис. 12.2. Радиоактивное маркирование первичной зрительной коры путем введения радиоактивного вещества в одни глаз. Светлые участки соответствуют радиоактивным зонам. В слое 1Ув радиоактивные области (светлые) чередуются с нерадиоактивными (темными)

важно знание точной структуры этой зоны мозга и связей между различными нервными клетками, ее составляющими — хотя одного лишь этого знания, конечно, недостаточно. Точно так же, как и при изучении сетчатки, необходимо исследовать и физиологические свойства клеток: установить, например, какие оптические раздражители при попадании на сетчатку способны вызвать возбуждение определенных клеток коры.

в) Рецептивные поля в коре и в глазах

Как известно, каждая ганглиозная клетка сетчатки обладает своим рецептивным полем, состоящим из двух концентрических зон. Аналогичные рецептивные поля с оп- и ^//-центрами и противоположными им по функциям периферийными зонами обнаружены и у клеток латерального коленчатого тела, т.е. можно предположить существование несложной аналогии между свойствами нервных клеток коры и ганглиозных клеток сетчатки.

Однако читатель уже, по всей видимости, заподозрил, что клетки коры, вдобавок к известным, обладают и другими свойствами, совершенно для нас новыми. Действительно, изучение свойств этих клеток никак нельзя назвать простым делом. Дэвид X. Хьюбел в своей книге «Глаз и мозг»3 рассказывает, как на помощь ученым в очередной раз пришел случай. Хьюбел и Визел исследовали одну клетку в зрительной коре головного мозга кошки с помощью введенного под черепную коробку электрода. Целью эксперимента было определение типа светового раздражителя (темная или светлая точка), вызывающего возбуждение данной конкретной клетки. Для этого использовались две маленькие прямоугольные пластины: стеклянная с нанесенной на нее темной точкой и латунная с точечным отверстием. На сетчатку подопытного животного направляли луч проектора, пропущенный через эти пластины. Эксперимент длился уже много часов, а ученые никак не могли добиться реакции клетки хотя бы на один из раздражителей. При этом нельзя было сказать, что клетка вовсе ни на что не реагировала: раз за разом наблюдалась ярко выраженная реакция на ... смену пластин в проекторе. В конце концов Хьюбел и Визел пришли к выводу, что клетка, пусть и не реагируя на предлагаемые ей в качестве раздражителей светлую и темную точки, все же выдает реакцию на край пластины. Вот так, чисто случайно, было обнаружено, что действительным раздражителем для таких клеток является, по всей видимости, граница светлого и темного. Важность этого открытия трудно переоценить, поскольку очень многие клетки зрительной коры (в чем мы вскоре убедимся) реагируют исключительно натакого рода раздражители.

После того как было экспериментально изучено огромное количество клеток коры, оказалось, что и здесь существуют клетки различных типов, которые, соответственно, и реагируют на разные раздражители. Ради наглядности воспользуемся условным разделением клеток на простые и комплексные (по степени сложности организации их рецептивных полей). Рецептивные поля нервных клеток зрительной области коры головного мозга изучались, в основном, в ходе лабораторных опытов с кошками и обезьянами, похожих на те, с помощью которых ученые исследовали сетчатку (рис. 10.6), с той лишь разницей, что теперь электрод вводился под черепную коробку подопытного животного. Нужную клетку коры отыскать, разумеется, очень непросто, однако методы проведения экспериментов постоянно совершенствуются.

Рассмотрим рецептивные поля клеток различных типов. При этом следует непременно иметь в виду, что эти рецептивные поля связаны еще и с сетчаткой, т. е. каждый участок сетчатки воздействует на соответствующие клетки коры. Нейроны зрительной коры, расположенные в слое ТУв, обла-

3D. Hubel. Auge und Gehirn. Spektrum, Heidelberg, 1989.

дают — точно так же, как клетки сетчатки и коленчатого тела — круглыми рецептивными полями, центральная и периферийная зоны которых функ-ционируют противоположным образом. Все эти нейроны являются моноку-лярными, т. е. связанными только с одним глазом.

Что касается тех клеток коры, которые мы будем называть простыми, то принято считать, что они представляют собой в некотором роде первую станцию корковой области. Большинство из них вовсе не имеет рецептивных полей. На рис. 12.3 показаны три различных примера рецептивных полей, встречающихся у простых клеток. Сразу бросается в глаза то, что во всех трех случаях рецептивные поля имеют прямоугольную форму В первом случае (а) центральная зона рецептивного поля такова, что при ее раздражении светом происходит возбуждение соответствующей клетки коры. Справа и слева от центральной зоны имеются две периферийные зоны, световое раздражение которых вызывает в этой клетке коры торможение. Во втором случае (б) наблюдается прямо противоположная картина; в случае (в) рецептивное поле состоит из двух смежных областей, одна из которых при воздействии на нее светового раздражителя вызывает возбуждение соответствующей клетки, а другая — торможение. На рис. 12.3 (г) схематично изображено воздействие различных раздражителей на рецептивное поле с рис. 12.3 (а). Светлая полоса, в точности совпадающая с зоной возбуждения рецептивного поля, вызывает оптимальную реакцию соответствующей нервной клетки. Если же такая полоса попадает целиком на зону торможения, клетка никак не отреагирует; в этом случае клетка реагирует — правда очень слабо — только на исчезновение раздражителя. Отклонение полосы на рисунке от вертикали гасит реакцию клетки, ослабляя ее или вовсе сводя на нет в зависимости от того, большая или меньшая часть полосы оказывается в зоне торможения. Иными словами, рассматриваемые клетки обладают очень высокой чувствительностью к ориентации раздражителя в пространстве, и только особым образом сориентированные световые полосы вызывают оптимальную реакцию клетки. Рассмотрим несколько более сложный вариант, при котором возбуждение соответствующих нейронов коры вызывается полосой света, не только сориентированной определенным

Рис. 12.3. (а), (б), (в) Рецептивные поля простых клеток. Знаком «+» обозначена область, отвечающая на световое раздражение возбуждением, знаком «—» — область, отвечающая на световое раздражение торможением, (г) Реакции клетки с рецептивным полем типа (а) на раздражение различным образом ориентированной световой полосой (световые полосы здесь изображены черными)

б) V реакция

раздражение длительность раздражения

сильное возбуждение

Л

слабое возбуждение

торможение

слабое возбуждение

торможение образом, но и попадающей на определенный участок сетчатки. Исследование большого числа простых клеток показало, что в зрительной коре имеются клетки, отвечающие на любую ориентацию светового раздражителя, причем все направления оказываются «равноправными», т. е. ни одному из них (ни вертикальному, ни горизонтальному, ни какому иному) не отдается предпочтения, и количество клеток для каждого из направлений примерно одинаково.

Клетка, рецептивное поле которой изображено на рис. 12.3 (б), опти-мально реагирует на темную полосу на светлом фоне, причем эта темная полоса опять же должна приходиться на центральную зону поля и быть правильно сориентирована. Клетка, поле которой представлено на рис. 12.3 (в), оптимально реагирует на границу междусветлым и темным, но только тогда, когда эта граница в точности совпадает с линией, разделяющей зоны возбуждения и торможения рецептивного поля клетки, т. е. перед нами еще один пример специфической реакции на ориентацию раздражителя в пространстве.

Что же представляют собой такие рецептивные поля? На рис. 12.4 приведена гипотетическая схема их организации. Здесь изображены клетки, соединенные между собой возбуждающими синапсами, причем центральные зоны круглых рецептивных полей этих клеток лежат на одной прямой. Кроме того, как нам известно, рецептивные поля значительно перекрываются, то же можно сказать и о центральных зонах этих полей. В результате такого перекрытия нервные клетки коры образуют единое непрерывное рецептивное поле. Следует, однако, особо подчеркнуть, что в настоящий момент мы рассматриваем лишь некую умозрительную конструкцию, гипотетическую — пусть даже и весьма убедительную — модель, не подкрепленную пока еще экспериментально. Простые клетки с прямоугольными рецептивными полями связаны в большинстве своем с обоими глазами и являются, следовательно, бинокулярными, что подтверждается результатами опытов с введением подопытным животным радиоактивных молекул. Электрофизиологические исследования бинокулярных клеток показывают, впрочем, что связь такой клетки с одним из глаз все же оказывается сильнее. Если воз-действовать на соответствующую зону сетчатки одного глаза раздражителем нужного типа, то клетки реагируют на такое раздражение по-разному: у части из них ярче выражена реакция на раздражение правого глаза, у остальных левого. Иными словами, один из глаз доминирует. Обычно каждому глазу соответствует примерно одинаковое число клеток. Однако если у маленького котенка в течение нескольких недель держать закрытым один глаз, то соотношение это определенным образом изменяется в пользу от- крытого глаза, т. е. для подавляющего большинства клеток доминантным становится именно открытый глаз.

рецептивные поля клетки

Рис. 12.4. Гипотетическая модель организации рецептивных полей с рисунка 12.3 (а) (пояснение в тскстс)

Общим свойством всех простых клеток является то, что они обладают хорошо выраженными зонами возбуждения и торможения. Границы обеих зон можно определить с помощью точечного светового раздражения сетчатки; метод полностью аналогичен описанному ранее методу определения рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Пели световая точка попадает на зону возбуждения, то клетка реагирует сильнее, если же на зону торможения — реакция клетки ослабевает. Простые клетки реагируют на статичный раздражитель, т. е. такой, положение которого во время эксперимента не изменяется. Иначе обстоит дело с комплексными клетками. Их рецептивные поля значительно больше, чем рецептивные поля простых клеток, а зоны возбуждения и торможения точно не определяются. Особенность комплексных клеток заключается, прежде всего, в том, что они реагируют на подвижные раздражители; особенно сильной оказывается реакция на световые полосы, движущиеся перпендикулярно собственной длинной стороне, но не вдоль зрительной оси. Комплексные клетки демонстрируют совершенно специфическую чувствительность к ориентации раздражителя; с наибольшей силой они реагируют на движущиеся в определенном

направлении и определенным образом сориентированные световые полосы (рис. 12.5).

возбуждение торможение

Рис. 12.5. Схематическое изображение рецептивного поля комплексной клетки. Ре-акция клетки определяется направлением движения световой полосы

Некоторые клетки настолько специфичны, что реагируют на движение световой полосы только в какую-то одну сторону и совершенно игнорируют движение в другую сторону. Однако имеются и клетки, реагирующие на движение полосы в обоих направлениях. Здесь можно представить себе еще одну схему — гипотетическую модель реакции клеток коры на световое раздражение сетчатки, аналогичную той, что мы описывали для случая простых клеток. Рецептивное поле комплексной клетки в этой модели является результатом взаимосвязи некоторого большого количества прямоугольных рецептивных полей простых клеток. Впрочем, эксперименты ясно указывают на то, что не все клетки с комплексными рецептивными полями получают информацию только от простых клеток; существует также «вход» непосредственно от расположенных в слое 1Ус клеток с круглыми рецептивными полями. Это означает, что представляемая модель является в настоящем ее виде слишком упрощенной и требует в будущем значительного усовершенствования на основе дальнейших экспериментов.

Мы познакомились с важнейшими типами клеток, составляющих зрительную область коры головного мозга. Размещение клеток в этой области ни в коей мере не случайно: мы можем наблюдать здесь строгую организацию основных элементов в так называемую колончатую структуру. Каждая колонка имеет от 30 до 100 мкм (1 мкм = 1/1000 мм) в толщину и при-близительно 2 мм в высоту. Начнем осмотр со слоя IV, несколько клеток из которого (вместе с их рецептивными полями) попадают в каждую такую колонку. Над ними и под ними находятся как простые, так и комплексные клетки, и вот что по-настоящему интересно: все чувствительные к ориентации раздражителя в пространстве клетки одной колонки реагируют на одинаково ориентированные световые полосы. Смежные колонки воспринимают световые полосы, повернутые друг относительно друга на угол, приблизительно равный 10°. Таким образом, все вместе колонки способны реагировать на любую ориентацию световой полосы от вертикальной до горизонтальной (рис. 12.6), а составляющие описываемую структуру нейроны упорядочены в соответствии со строгой системой. Небольшие структурные вкрапления «посторонних» клеток, встречающиеся в колонках, мы рассмотрим подробно несколько позднее, когда будем говорить о цветовом зрении. Кроме уже названного деления, колонки подразделяются в зависимости от того, какой глаз — правый или левый — является доминирующим для каждой из клеток колонки (так называемые глазодоминантные колонки). Для каждого участка сетчатки каждого глаза в коре имеется свой, так сказать, комплект колонок, содержащий нейроны, реагирующие на все мыслимые ориентации светового раздражителя в пространстве; такие комплекты Хью- бел и Визе л назвали ги пер колонкам и (англ. 1гурегсо1итп). Подобная колончатая структура наблюдается во многих областях коры головного мозга. оптимальная для данной колонки ориентация

цитоархитекто- нические слои

Рис. 12.6. Колончатая структура зрительной коры головного мозга

возбуждающее раздражение

1

рецептивное поле

тормозное раздражение

слабое или __ невоспрн- нимаемое раздражение Рис. 12.7. Схематическое изображение рецептивного поля гипсркомплсксной клетки. Реакция клетки определяется положением и направлением движения световой полосы

Клетки высших зрительных полей обладают еще более сложными свойствами, что находит отражение в их названии: гиперкомплексные. До сих пор эти клетки остаются в значительной степени менее изученными, нежели клетки первичного зрительного поля. На рис. 12.7 схематически изображено рецептивное поле гиперкомплексной клетки. Как и в случае с комплексными клетками, четкое определение зон возбуждения и торможения оказывается здесь невозможным. Точечные световые раздражители вообще не оказывают на такую клетку никакого воздействия. Более эффективным раздражителем может стать световая полоса, движущаяся слева направо в нижней половине рецептивного поля (рис. 12.7). Если же световая полоса движется в верхней половине поля, то она оказывается тормозным раздражителем. Движение полосы по всей ширине (или длине) поля вызывает лишь умеренное возбуждение. Некоторые рецептивные поля реагируют на еще более сложные раздражения, чем движение световой полосы (например, движение в определенном направлении двух соединенных под углом световых полос). Иными словами, среди гиперкомплексных клеток существует некая иерархия: от клеток, реагирующих на самые простые раздражители, до таких, которые активизируются только очень сложными сочетаниями различных по форме раздражителей.

Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что зрительная кора пред-ставляет собой сложную иерархическую систему, объединяющую в одно целое все описанные в настоящей главе элементы: начиная с клеток с круг- световой раздражитель: светлая буква

У

ЕС I!

г I

и

I- — ^ >, Рис. 12.8. Нейронное «отображение» светлой буквы «К» на темном фоне. Когда мы разглядываем изображение, различные нервные клетки нашей зрительной коры отфильтровывают «свои» специфические структурные элементы, (а) зрительные клетки сетчатки; (б) и (в) ганглиозные клетки сетчатки ((б) оп-нейроны, (в) ^-нейроны); (г) клетки латерального коленчатого тела и часть клеток сетчатки; от (д) до (и) различные клетки зрительной области коры головного мозга

лыми рецептивными полями и заканчивая гиперкомплексными клетками, рецептивные поля которых обладают очень сложной структурой. На каж-дой следующей ступени иерархической лестницы происходит смена кон-фигурации раздражителя, способного воздействовать на нервные клетки; раздражители становятся все сложнее и специфичнее, т.е. постоянно по-вышается уровень абстракции. Можно представить себе, как наблюдаемый образ разлагается на отдельные составляющие, каждая из которых обладает определенным набором характеристик (граница между светлым и темным, контуры, движение), воспринимаемым совершенно определенными клетками зрительной коры. Пример такого разложения светлой буквы «К» на темном фоне приведен на рис. 12.8; различные формы раздражителей регистрируются соответствующими нервными клетками коры. Изображенная здесь последовательность, разумеется, условна — еще одна гипотетическая модель. Известно лишь, что главную роль в моделируемом процессе играют границы между светлыми и темными участками изображения. Распознавание определенных форм (даже при изменении их положения) обеспечивают,

Рис. 12.9. Справа: запись движений глаз испытуемого, который несколько минут смотрел на фотографию, помещенную слева

прежде всего, гиперкомплексные клетки с их относительно большими рецептивными полями.

Вообще говоря, высокоорганизованные клетки коры головного мозга лучше всего приспособлены для распознавания именно движущихся форм. Как же в таком случае нам удается распознавать статичные образы? Все объясняется очень просто. Статичные изображения и покоящиеся предметы человек рассматривает непрерывно движущимися глазами. На рис. 12.9 справа вы видите запись движений глаз человека, которому было предложено рассмотреть портрет (помещен здесь же слева). Взгляд скачкообразно перемещается от точки к точке; даже если намеренно зафиксировать взгляд на какой-либо точке, глаза все равно будут совершать пусть совсем крошечные, но все же рывки, и остановить эти движения волевым усилием мы не в состоянии. Этот механизм обеспечивает постоянное перемещение образа на сетчатке, благодаря чему нейроны коры получают для распознавания движущийся объект.

г) Восприятие целого

Настало время задать главный вопрос: каким же образом мозг воспринимает сложные изображения? Возможно, сигнал последовательно проходит все уровни иерархии от простых клеток к все более сложным, а в вершине этой пирамиды находится одна-единственная клетка, которая, в конце

концов, и распознает лицо знакомого нам человека. В соответствующей литературе такую клетку часто называют «бабушкиной клеткой». Можно также предположить, что для каждой специфической конфигурации раздражителя имеется, в конечном счете, некая особая клетка. На первый взгляд такое устройство может показаться практически нецелесообразным — известно, что ежедневно умирает довольно большое количество клеток, а это означает, что человек рискует в один прекрасный день не узнать собственную бабушку. Однако в коре головного мозга обезьян были обнаружены клетки, избирательно реагирующие на контуры лиц, причем именно описанным выше способом: проходя сквозь иерархию нервных клеток, элементарные образы организуются во все более сложные конфигурации, пока наконец не происходит распознавание. Сама по себе идея такой обработки в процессе восприятия представляется в высшей степени невероятной. Возможно, следует предположить, что эта обработка от начала и до конца осуществляется параллельно, и что каждая отдельная клетка, участвующая в процессе, занята от начала и до конца обработкой лишь какой-либо отдельной детали, но не всей картины в целом. Целостное же восприятие происходит благодаря организованному взаимодействию многих клеток. О возможном механизме такого взаимодействия мы поговорим в главе 14, посвященной осцилляции.

В пользу гипотезы о параллельной обработке зрительных данных говорят и результаты клинических исследований. Например, было установлено, что повреждение определенных зон коры головного мозга приводит к нару-шению совершенно определенных функций восприятия. Наблюдались па-циенты, которые после такого повреждения утрачивали способность к восприятию цвета или движения, сохранив при этом способность к восприятию формы. Еще Зигмунд Фрейд описывал пациентов, которые не могли распознать определенные объекты, так как были не в состоянии восстановить целостный образ из отдельных элементарных компонентов — такие последствия возникают только при нарушении высших зрительных функций. Стоит упомянуть и о тех пациентах, которые не способны узнавать лица, вплоть до своего собственного отражения в зеркале. Не следует смешивать собственно восприятие с процессом распознава-ния. При «выходе из строя» отвечающих за восприятие корковых областей наступает истинная слепота, т. е. зрительное восприятие становится невозможным. Если же разрушены поля, ответственные за воспоминания, то больной просто не может узнать и назвать предмет, даже хорошо его видя. Такое состояние называют «душевной слепотой», или зрительной агнозией. Если повреждена область коры, анализирующая воспринятую письменную речь, то наступает так называемая «словесная слепота» (алексия, или вербальная афазия): больной прекрасно видит написанное или напечатанное слово, но не может постичь его значения.

Обобщим описанные результаты. С анатомической точки зрения, зрительная область коры головного мозга представляет собой сложную структуру из нескольких слоев и множества колонок. Между отдельными слоями этой области и другими зонами коры возникают сложные связи, до сих пор еще до конца не изученные. В понимании процессов зрительного восприятия особую роль играют различные типы рецептивных полей нервных клеток, составляющих зрительную кору. Известно, что диапазон воспринимае-мых этими полями конфигураций световых раздражителей исключительно широк, причем каждому типу поля соответствует своя особая конфигурация раздражителей. Все рецептивные поля организованы в иерархическую структуру: от простейших, круглых полей (состоящих из двух противоположных по действию концентрических зон, центральной и периферийной) к простым прямоугольным, и далее к комплексным и гиперкомплексным полям. Чем сложнее поле, тем более сложным и специфичным является световой раздражитель, вызывающий возбуждение в соответствующем нейроне. По всей видимости, поступающее в зрительную кору изображение под-вергается при распознавании иерархическому анализу, т. е. разлагается на элементарные образы, которые далее и обрабатываются. Разумеется, одним только иерархическим анализом суть восприятия не объяснить. Сегодня уже никто не принимает всерьез предположение о существовании в зрительной коре отдельной «бабушкиной клетки», предназначенной исключительно для узнавания бабушкиного лица. Гораздо более перспективно выглядит гипотеза о параллельной обработке нервных импульсов, в которой участвует одновременно большое число клеток, причем распознавание образа осуществляется именно в результате взаимодействия всех типов возбужденных на данный момент нервных клеток.